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Ca. *6 Geschichte. III. Periode. 113 WW 2

derselbe Forscher den hornartigen und den kalkigen Polypenstock. Gosse (Ann. Mag. Nat. Hist. [3] 2, 1858) studierte den Bau des Sarcodictyon und beobachtete hier die Schlundrinne. 1864 veröffentlichte Lacaze- Duthiers seine dreijährigen Studien an den Küsten Algeriens über die Edelkoralle. Die klassischen Untersuchungen, die die ganze Organisation von Corallium behandeln, wurden in einem großen, mit schönen Ab- bildungen versehenen Werk, der „Histoire naturelle du corail‘“, zusammen- gefaßt. Seine Beobachtungen über die Entstehung des Kalkskeletts der Edelkoralle aus verklebten Kalknadeln veranlaßte ihn kurz danach (Ann. Se. Nat., [5] 3, 1865), die histologische Beschaffenheit des Kalk- skeletts bei den Gorgoniden zu erforschen. Die Geschlechtsverhältnisse verschiedener Aleyonarien studierte derselbe Forscher (Comptes rendus 60, 1865). Im Jahre 1867 (Sitzungsb. phys.-med. Gesellsch. zu Würzburg, 1867) beschreibt von Kölliker den Dimorphismus der Polypen in den Stöcken der Pennatuliden, in „Icones histologieae“ (1865) das Achsen- skelett der Gorgoniden und andere Kalkbildungen der Aleyonarien. Unter den verschiedenen Arbeiten desselben Forschers über die uns in- teressierenden Tiere ist die die Pennatuliden umfassende anatomisch- systematische Beschreibung der Aleyonarien (Abhandl. Senckenb. naturf. Gesellsch., Bd. 7—S, 1870—1872) eine Hauptquelle unserer Kenntnis vom Inneren der Öctactinien geworden. Die Gorgoniden und ver- wandte Formen behandelt er in den Verhandl. physik.-mediz. Gesellsch. Würzburg, Bd. 2, 1872, Umbellula, Heteroxenia und Siphonogorgia in einer besonderen Abhandlung (Die Pennatulide Umbellula und zwei neue Typen der Aleyonarien, Würzburg 1874). Näheres über den Bau der ersten dieser Formen findet man in einem Aufsatz von Lindahl (K. Svenska Vet.-Akadem. Handlingar, Bd, 13, N. 3, 1874); über Solenogorgia schrieb Genth (Zeitschr. wiss. Zool., Bd. 17, 1867), über Heliopora und Sarco- phyton Moseley (Phil. Trans., Vol. 166, 1876), über Zubipora Perc. Wright (Ann. Mag. nat. hist. [4] 3, 1869), Dybowski (Arch. f. Naturg., T. 39, 1873) und von Koch (Anatomie der Orgelkoralle, Zubi- pora Hemprichii ete., Jena 1874). Der letztere Forscher, der eine Reihe wichtiger Abhandlungen über Anthozoen veröffentlicht hat, untersuchte weiter die Anatomie von Isis, Gorgonia und anderen Aleyonarien (Morph. Jahrb., Bd. 4, 5, 1878—1879), wobei er der Entstehung der Skelett- bildungen besondere Aufmerksamkeit widmet. Eine in vielen Punkten von der Schilderung von Köllikers abweichende Meinung in betreff der Organisation der Aleyonarien haben schließlich Pouchet und Myevre (Journ. de l’anatomie et de la physiologie, 1870) vertreten.

Verschiedene Forscher studierten während der Periode die geschlecht- liche und die geschlechtslose Entwiekelung der Blumentiere. Viele der Beobachtungen sind jedoch nur nebenbei erwähnt und berücksichtigen be-

sonders bei den älteren nicht das Innere der Organisation. In betreft der Bronn, Klassen des Tier-Reichs. II. 2. fo)

114 Anthozoa.

geschlechtlichen Fortpflanzung waren hauptsächlich solche Formen Gegen- stand der Untersuchung, die ihre ersten Entwickelungsstadien in dem cölenterischen Raum durchmachten. Dalyell (Edinburgh new Phil. Journ. 21, 1836; Rare and remarkable animals of Scotland, 1848), Rathke (1837), Cobbold (Ann. Mag. Nat. hist. [2] 11, 1853) und A. Edwards (Ann. Lyc. Nat. Hist. New York 7, 1862) beschrieben die kleinen Larven von Actinia equwina, L. Agassiz (Comptes rendus, 25, 1847) die von 4A. (Zealia) Davisü. “In der erwähnten zweiten Arbeit von Dalyell, die verschiedenes über die Laceration, Teilung und Knospung der Anthozoen, besonders die der Actinien, enthält, sind auch die Embryonen von Virgularia geschildert. Wein- land (Württemb. naturh. Jahresh., Bd. 16, 1859) beobachtete die aus der Mutter kommenden Embryonen verschiedener Korallen. Mit dem Erscheinen von Haimes (Comptes rendus, T. 39, 1854) und Lacaze- Duthiers’ (Comptes rendus, T. 39, 1854) Untersuchungen an Actinien- larven beginnt die Entwickelung der Anthozoen genauer geschildert zu werden, indem auch die Entstehung der inneren Organe berücksichtigt wird. Laeaze-Duthiers dehnt seine Beobachtungen auch auf andere Anthozoen, und zwar auf Corallium (Institut, 1862, und Comptes rendus, T. 54, 1862) und an Astroides (Institut, 1862). Die letzten Unter- suchungen wurden in ausführlicher Form 1873 (Developpement des Coralliaires, 2 M&m., Arch. zool. experim. et gener., 2, 1573) veröffentlicht. Diese Arbeit zusammen mit einem 1872 erschienenen, die Larven von Actinia egwina, Heliactis bellis, Sagartia troglodytes und ‚Bunodes gemmaceus behandelnden Werk (Developpement des Coralliaires, 1 Mem., ebenda, 1, 1872), worin die Entstehung der Septen und der Ten- takel genau geschildert wurde, sind bis zu unseren Tagen die eigentliche Quelle unserer Kenntnis der späteren Entwickelung der Anthozoenlarven gewesen. Beobachtungen von Kowalewsky über die ersten Entwicke- lungsstadien an verschiedenen Anthozoen komplettieren die Untersuchungen von Lacaze-Duthiers. Während dieser bei seinen Studien das morphologische Moment im Auge hatte, leitete bei jenem das embryo- logische Moment die Untersuchung. Infolgedessen bildet die von Laecaze-Duthiers ganz versäumte Erforschung der Entstehung der Keim- blätter und des Anteils, den dieselben an dem Aufbau des Körpers nehmen, bei Kowalewsky den Kernpunkt der Untersuchung. Die Arbeiten

des letzteren Forschers beziehen sich auf Actinienlarven (Nachr. v. d.

k. Gesellsch. d. Wiss. in Göttingen, 1868), auf Actinia, Cerianthus, Caryo- phyllia, Astraca, Alcyonium und Gorgonia (Protokolle der Freunde der Naturwissenschaften zu Moskau, 1873; Revue Se. Nat. 4, 1875) und auf Sympodium und Clavularia (Zool. Anzeig. 2, 1879). Ueber die Entwicke- lung von Balanophyllia schrieb Jourdan (Ann. Sc. Nat. [6] 10, 1880).

Auch im Freien wurden verschiedene Larven der Anthozoen ange- troffen und studiert. M. Sars (Fauna littoralis Norvegiae, 1, 1846) be- schrieb eine Cerianthidenlarve, Arachnactis albida, und Busch (Be-

Geschichte. III, Periode. 115

obachtungen über Anatomie und Entwickelung einiger wirbelloser Seetiere, Berlin 1851) als Dianthea nobilis dieLarve von Cerianthus membranaceus, die auch Haime (Ann. Sc. Nat. [4] T. 1, 1854) näher untersuchte. Eine dieser Formen, Arachnactis brachiolata, erwähnte A. Agassiz (Proc. Boston Soc. Nat. hist., Vol. 9, 1362) von den amerikanischen Küsten. Parasitische an Hydro- und Sceyphomedusen schmarotzende Peachia- Larven wurden zum erstenmal von Strethill Wright (Proc. Phys. Soc. Edinburgh 2, 1859) und von L. Agassiz (Proc. Boston Soc. Nat. hist. 7, 1859) bekannt gemacht. Busch (l. ce.) beschrieb eine am aboralen Ende mit langen Wimpern versehene Cölenteratenlarve, Kalliphobe appendiculata, die Metschnikoff später (Bulletin Acad. imper. St. Peters- bourg, T. 15, 1870) als eine Larve einer Actiniarie identifizierte. Zwei eigentümlich gestaltete Zoanthidenlarven wurden durch Semper (Zeitschr. wiss. Zool., Bd. 17, 1867) näher bekannt.

Was die geschlechtslose Fortpflanzung anbelangt, so wurde die als Laceration bekannte Abschnürung kleiner Stücke von der Fußscheibe der Actinien, in den meisten Fällen von der Basis von Metridium dianthus, von einer Reihe von Forschern, Dalyell (18485), Wright (1556), Hogg (1857), Waringston (1858), Thorell (1855), @osse (1860), P. J. van Beneden (1366) und Fischer (1375) beobachtet, ohne daß die Kenntnis dieser Erscheinung, worüber schon Diequemare berichtete, eigentlich erweitert wurde. Mehr Interesse knüpft sich an die von M. Sars (1835) studierte Querteilung von Actinia (Gonactinia) prolifera, an die experimentellen Untersuchungen Contarinis (1844), an die Reproduk- tionskraft einiger Actinien, besonders die der A. diaphana, an Madame Thynnes (Ann. and Mag. Nat. History [3] 3, 1859) Be- obachtungen an Cyathina (2 oder wahrscheinlicher an Corynactis) über eine Längsteilung der Individuen in zwei bis vier Teile und, an Bennets (Proc. nat. hist. Soc. Dublin, Vol. 4, 1866) Beobachtungen über die an der Fußscheibe beginnende Längsteilung bei Anthea cereus. Besondere Aufmerksamkeit verdient Sempers Schrift über Generations- wechsel bei Steinkorallen und über das Edwardssche Wachstumsgesetz der Polypen (Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 22, 1872), das den Nachweis erbringt, daß bei den Steinkorallen abfallende Knospen entstehen, die bisweilen unter Verhältnissen auftreten, die mit den Erscheinungen des Generationswechsels übereinstimmen. Übrigens ist in zahlreichen syste- matischen Arbeiten die Knospung der Anthozoen, besonders die der Steinkorallen, behandelt worden.

Die große Bedeutung, die die Korallen in den Tropen durch den Aufbau der Korallenbänke spielen, scheint früh die Aufmerksamkeit der Schiffahrer erweckt zu haben. So gibt Linschoten an (nach Ehren- berg 1834, p. 394), der bei Mosambik 1599 felsartige Korallenmassen beobachtete, daß schon in der Mitte des 16. Jahrhunderts der Name

+

116 ‘ Anthozoa.

Korallenfelsen im gewöhnlichen Gebrauche war, aber Strachan (1702) scheint der erste gewesen zu sein, der aussprach, daß die Korallentiere größere Felsenmassen zu bilden vermögen. In der Mitte der zweiten Periode begann man auch, über die Bedeutung der Korallen für den Aufbau vieler tropischen Inseln näher zu spekulieren. So läßt der Teilnehmer der zweiten Cookschen Expedition, R. Forster (1772), die Korallentiere ringförmige, senkrecht vom Meeresboden aufsteigende, fast bis zur Oberfläche reichende Mauern bilden, die durch Anhäufungen von Sand, Muscheln, Tang und Korallentrümmern, welche durch die Brandung und Hochfluten vom äußeren Rande hineingeworfen werden, schließlich aus dem Wasser emporsteigen. Forsters Ansicht wurde von Flinders (1814), der die Korallengebäude aus 200° Tiefe aufsteigen läßt, bestätigt, während v. Chamisso die Meinung aussprach, daß die Korallentiere ihre Skelette auf Meeresuntiefen oder an den Gipfeln unterseeischer Ge- birge absondern. Peron (1807) sucht die Korallennatur an mehr als 200 Inseln zu zeigen. (uoy und Gaimard (1525) dagegen glaubten, daß man die Bedeutung der Korallen auf die Inselbildung der Tropen überschätzt habe. Sie verfochten die Ansicht, daß die Korallenbildungen keineswegs aus der Tiefe emporstiegen, sondern nur zu einer geringen Mächtigkeit auf unterseeischen Felsen wüchsen. Die Ringform der Bauten wird nur durch die Bildung des Bodens bedingt. Hemprich und Ehren- berg (1334) untersuchten die Korallenbänke des Roten Meeres, unter denen sich jedoch keine wirklichen Atolle fanden. In ihrer Arbeit findet man auch eine Übersicht der älteren Literatur der Koralleninseln.

Eine auf eingehender vergleichender Untersuchung verschiedener Korallenriffe beruhende Erklärung der Entstehung derselben fehlte in- dessen, bis Charles Darwin, der auf derReise des Beagle die Gelegenheit benutzte, die Korallenriffe und Atolle zu studieren, sein bahnbrechendes Werk „On the structure and distribution of Coral Reefs“ (1839; Edit. 2, 1372) veröffentlichte. Nach seiner Anschauung sind die schon lange von den Seeleuten unterschiedenen drei Hauptformen der Korallenriffe, die Strandriffe, Barriereriffe und Atolle nur verschiedene Entwicklungsstufen desselben Riffes, die durch eine Senkung des Bodens auseinander hervor- gehen können. Die Strandriffe sind die primären Bildungen, aus denen je nach der Größe der Senkung und der Größe des Landes entweder die Barriereriffe oder die Atolle entstehen. Darwins Ansichten wurden später von J. D. Dana in dem „Geologieal Report of the Wilkes exploring Expedition‘ (1849) bestätigt und erweitert und die Resultate seiner Untersuchungen noch eingehender in dem umfangreichen und gründlichen Werke „Corals and Coral Islands“ (1855, 1572, 1890) besprochen. In anderer Richtung gingen dagegen die Beobachtungen von Semper (Zeitschr. wiss. Zool., 1863), Rein (Bericht. Senckenb. nat. Gesellschaft, 1869-1870) und Murray (Proc. R. Soc. Edinburgh, 1879—1880), die die Koralleninseln in Hebungsgebieten sich bilden lassen. Es ist indessen nicht rätlich, hier eine detaillierte Schilderung der Ansichten

Geschichte. IV. Periode. 117

von Darwin und seinen Nachfolgern über die Entstehung der Korallen- inseln zu geben, weil wir auf diese Erscheinungen später wieder zurück- kommen.

IV. Periode,

Die neuesten Ansichten der Verwandtschaftsbeziehungen und der Klassifikation der Anthozoen.

Die anregenden Ausführungen, die OÖ. und R. Hertwig in ihrer oben (p. 105) erwähnten Actinienarbeit gemacht hatten, trugen bald reife Früchte. Der Weg, den sich diese Forscher abgesteckt hatten, um eine tiefere Kenntnis von den Verwandtschaftsbeziehungen der Anthozoen zu bekommen, wurde auch bald von anderen Zoologen betreten, indem man nämlich begann, die Anthozoen anatomisch und entwicklungsgeschicht- lich näher zu erforschen. Vor allem wurden die verschiedenen Formen der am höchsten differenzierten Blumentiere, der skelettlosen und meist beweglichen sog. Malacodermen, Gegenstand eines eingehenden Studiums. Von der Veröffentlichung der Hertwigschen Arbeit an nahmen diese Formen eine zentrale Stellung in der Anthozoengruppe ein. Auch ist es hauptsächlich die genauere Kenntnis der Organisation und Entwicklung der sog. Actinien, die in der letzten Zeit ein wenig Licht in die Verwandtschaftsbeziehungen der Anthozoengruppen gebracht und den Antrieb zu den neueren Klassifikationen gegeben hat.

Die Reihe der zahlreichen anatomisch-systematischen Untersuchungen der actinienartigen Tiere begann mit der Bearbeitung der Challenger- actinien von R. Hertwig 1882 und 1888. In diesen Arbeiten wurde nämlich zum erstenmal ein umfassenderer Versuch gemacht, die Malaco- dermen mit Hilfe einer eingehenden Untersuchung ihres anatomischen Baues zu klassifizieren. Das Einteilungsprinzip, das H. zuerst benutzte, war die Anordnung und die Zahl der Mesenterien, das Vorkommen von einem mit abgewandten Längsmuskeln versehenen Richtungsmesenterienpaar, oder von zweien oder mehreren, und das Auftreten einer oder mehrerer Schlundrinnen (Siphonoglyphen). Die Actiniaria sc. Malacodermata, die H. infolge eines einfacheren Baues der Tentakeln den Aleyonarien entgegenstellte und also etwa in demselben Sinne wie Milne- Edwards die Zoantharia brauchte, wurden nämlich hier in folgende 6 Klassen eingeteilt:

Hexactiniae, Paractiniae, Monauleae, Edwardsiae, Zoantheae, Ceriantheae.

118 Anthozoa.

Die Hexactiniae sind nach H. durch die paarweise zusammen- gehörigen, nach der Sechszahl angeordneten Mesenterien und durch die zwei Richtungsmesenterienpaare und die zwei Schlundrinnen charakterisiert: Zu ihnen „werden später zweifellos die meisten Korallen hingezogen werden müssen, vielleicht wird eine naturgemäße Einteilung nicht einmal skelettbildende und skelettlose Formen sondern können, da selbst bei der hier durchgeführten engeren Umgrenzung der Hexactinien die Möglich- keit nicht ausgeschlossen ist, daß manche ihrer Familien einzelnen Korallenfamilien näher stehen, als andere Hexactinien‘‘ (1882, p. 18). Die Paractiniae dagegen unterscheiden sich von den Hexactinien da- durch, daß die Mesenterienanordnung nicht nach der Sechszahl er- folgt ist. Die Monauleae sind mit paarweise zusammengehörigen Mesen- terien, aber mit nur einem Richtungsmesenterienpaar und einer Schlund- rinne versehen, während die Fdwardsien zwei Richtungsmesenterienpaare und vier unpaarige Mesenterien haben. Die Zoantheen sind unter anderem durch die Gruppierung der Mesenterien in Paaren je eines unvollständigen, sterilen Micromesenteriums und eines vollständigen, fertilen Macro- mesenteriums, durch zwei Richtungsmesenterienpaare, von denen das eine vollständig, das andere unvollständig ist, durch eine mit dem voll- ständigen Richtungsmesenterienpaare verbundene Schlundrinne und durch ectodermale Kanäle in der Körperwand gekennzeichnet. Die Ceriantheae schließlich sind Actiniarien mit zahlreichen Einzelmesenterien und mit nur einer einzigen ventralen Schlundrinne und einer dorsalen Wachstums- zone der Mesenterien.

Wie sich Hertwig die systematische Stellung der Antipatharien zu den Actiniarien und Alcyonarien dachte, geht aus seinen Ausführungen nicht deutlich hervor. Jedoch stimmte er der von von Koch (1878) ausgesprochenen Ansicht bei, daß die Hexactinie Gephyra Dohrni in- folge der hornigen Befestigungsmasse, die diese Form auf ihrer Unter- lage abscheidet, mit den Antipatharien verwandt sei, und betrachtete die von ihm aufgestellte Hexactinienfamilie Amphianthidae als eine Über- gangsform zwischen den Hexactinien und Antipatharien.

Daß unter den Actiniarien die Formenreihe in betreff der Mesen- terienanordnung mit den Edwardsien, Cerianthiden, Zoanthiden und Hexactinien morphologisch nicht abgeschlossen war, schien also aus den Untersuchungen R. Hertwigs hervorgegangen zu sein. Eine Brücke, die den Übergang zwischen den erwähnten sechs Gruppen vermittelt hätte, war jedoch nicht vorhanden, im Gegenteil standen die einzelnen Gruppen ziemlich schroff isoliert nebeneinander, wodurch die Edwardsien, Paractinien und Monauleen denselben systematischen Wert wie die Zoan- theen und Ceriantheen bekamen. Zwar hatte Lacaze-Duthiers (1872, 1573) bei den Embryonen sowohl von Actinia mesembryanthemum, Sagartia bellis und Bunodes gemmacea, als auch von Astrozdes calicularis ein Stadium mit nur acht vollständigen Mesenterien gesehen und abgebildet, aber keinen Vergleich mit den Edwardsia-Mesenterien, deren Muskel-

Geschichte. IV. Periode, 119

anordnung damals jedoch nicht bekannt war, gemacht; zwar hatten 0. und R. Hertwig 1879 gezeigt, daß gewisse Hexactinien (Aiptasia) während ihrer Entwicklung ein Achtmesenterienstadium durchlaufen, aber die Anordnung der Längsmuskulatur der vollständigen acht Mesen- terien bei den betreffenden Jugendformen war nicht eine solche, daß es möglich war, diese Mesenterien mit denen der Edwardsien zu homologi- sieren. Während nämlich bei den Edwardsien die Seitenmesenterien an beiden Seiten der Sagittalebene gegen das ventrale Richtungsmesenterien- paar gleich orientierte und zugewandte Längsmuskeln hatten, trugen die mitt- leren Mesenterien bei dem untersuchten Entwicklungsstadium von Arptasia einander zugekehrte Längsmuskeln. Ein Weg zur Lösung der Verwandt- schaftsbeziehungen der Hexactinien und Edwardsien hatte sich indessen 1882 eröffnet, als R. Hertwig fand, daß von den zwölf Mesenterien bei „Halcampa‘“ celavus acht stärkere und wahrscheinlich mit den Edwardsia- Mesenterien homologe Mesenterien vorhanden seien, wonach diese Form als ein Übergang zwischen den Edwardsien und den Hexactinien anzu- sehen wäre. Dieser Vermutung Hertwigs wurde bald von anderen Forschern beigestimmt. So fand G. Y. Dixon (Haddon, Note on Hal- campa, Sc. Proc. R. Dublin Soc. 1886, p. 7) bei Halcampa chrysanthellum eine ähnliche Anordnung der Mesenterien wie bei H. clavus, und Haddon (Se. Proc. Dublin Soc. 1887, p. 478; Ann. Mag. Nat. Hist. 1888, p. 256) konstatierte, daß die Larve von Peachia vier unvollständige und acht vollständige Mesenterien habe, von denen die letzteren die Längs- muskeln wie bei Edwardsia trugen. Ähnliche Beobachtungen machten G. Y. und A. F. Dixon (Proc. Dublin Soc., 1889, p. 318) an.den Embry- onen von Bunodes verrucosa, Actinia mesembryanthemum und Üereus bellis. Als schließlich auch MeMurrich (John. Hopk. Univ. Cire., 1889, p. 31) ein Entwicklungsstadium einer Hexactinie, Aulactinia stelloödes, mit sämt- lichen acht Mesenterien in dem Edwardsia-Stadium beschrieb, wurde eine Brücke über die Kluft, die vorher die Hexactinien von den Ed- wardsien trennte, geschlagen. Merkwürdigerweise führten anfangs diese Beobachtungen nicht zu einer Vereinigung der beiden Gruppen, sondern zu einer noch schärferen Trennung der Edwardsien von den Hexactinien, da man von mehreren Seiten gleichzeitig begann, den Edwardsien eine mehr zentrale Stellung innerhalb der Anthozoen zu geben.

Die von MeMurrich gefundene Übereinstimmung zwischen dem Genus Edwardsia und den Embryonen von Aulaetinia in betreff der Zahl der Mesenterien und der Muskelanordnung derselben wurde bald von Boveri (Über Entwicklung und Verwandtschaftsbeziehungen der Actinien, Zeitschr. wiss. Zool., 49, 1889, p. 461) bestätigt. Dieser Forscher fand nämlich, daß die Embryonen von Cereactis aurantiaca und die einiger anderer Hexactinienlarven ein Edwardsia-Stadium durchmachten. Die Ableitung der Hexactinien von edwardsiaartigen Vorfahren schien also klar. Jedoch bereitete die von OÖ. und R. Hertwig gefundene Ab- weichung der Anordnung der Mesenterienmuskulatur bei den Jugend-

120 Anthozoa.

formen von Aiptasia Schwierigkeiten für eine Ableitung sämtlicher Hexactinien von edwardsiaartigen Tieren. Weil die ausgebildeten Hex- actinien zweistrahlig gebaut sind und die Anordnung der Mesenterien- muskeln bei den Entwicklungsstadien von Aiptasia auch eine ähnliche Symmetrie zeigten, während in dem Edwardsia-Stadium die Mesenterien durch ihre Muskelgruppierung bilateral angeordnet waren, glaubte B. annehmen zu können, daß das zweistrahlige Entwicklungsstadium eine sekundäre Erscheinung, eine Vereinfachung des Entwicklungsganges, repräsentiere. Auch andere Gruppen wurden von einem Edwardsia- Stadium abgeleitet. Die Untersuchung einer schwimmenden Cerian- thidenlarve, Arachnactis, deren acht an die Schlundrinne grenzende Mesenterien dieselbe Gruppierung der Längsmuskeln wie bei Edwardsia zeigten, und die neue Mesenterien in einer der Schlundrinne entgegen- gesetzten Zone entwickelte, bewog B. zu der Anschauung, daß die Ceriantheae dadurch entstanden seien, daß ein edwardsiaartiges Tier neue Mesenterienpaare in dem dorsalen Riehtungsmesenterienfache entwickelt habe. Auch für die von Blochmann und Hilger (1888) anatomisch näher beschriebene Gonactinia nahm B. eine direkte Abzweigung von den Edwardsien an, ebenso auch für die Hertwigsche Gruppe Monauleae, indem in dem letzteren Falle jederseits drei neue Mesenterien entwickelt worden seien. Die Zoantheen dachte er sich von den Edwardsien durch eine Hexactinie mit einem Mesenteriencyclus entstanden, und zwar in der Weise, daß neue Mesenterienpaare immer nur in zwei Intermesenterial- räumen angelegt worden seien, nämlich in denjenigen, die den ventralen Richtungsmesenterien anliegen. Die Paractiniae dagegen wurden von den Hexactinien durch ungleichmäßiges Wachstum der verschiedenen Mesenterienpaare eines und desselben Cyclus gebildet, wodurch die Mesenterienanordnung nicht nach der Sechszahl er- folgte.

Ein wenig früher als Boveri hatte Haddon (A revision of the British Actiniae, Seient. Trans. R. Dublin Soc. [2] 4, 1839, p. 351-354) die Entwieklungslinien einiger Anthozoen behandelt. Obgleich H. von einer Klassifikation im ganzen absieht und ausdrücklich betont, daß er kein phylogenetisches Schema mitteile, ist seine Arbeit von Interesse, weil er die verschiedenen Entwicklungsstadien der Actinien miteinander in näheren Zusammenhang bringt. Haddon läßt nämlich in betreff der Mesenterien die Edwardsien ein vierzähliges Scyphostoma-Stadium und Gonactinia ein Edwardsia-Stadium durchlaufen, die typischen hexameralen Actinien sukzessiv durch ein Seyphostoma-, Edwardsia-, Gonactinia- und Hal- campa-Stadium hindurchgehen. Vielleicht nur ein Zweimesenterialstadium haben die Ceriantheen und die übrigen Actinien gemeinsam, während die Zoantheen aus einer solchen Mesenterienform, wie sie bei Gonactinia vorhanden ist, sich entwickelt haben. Die Ableitung der Octocorallen ist unsicher, vermutlich hat die Gruppe sich *sehr früh von dem Scyphostoma-Stoek differenziert. H. hebt außerdem besonders hervor, daß

Geschichte, IV. Periode, 121

die zwölf ersten Mesenterien der typischen Actinien sich wie alle Mesen- terien der Ceriantheen und Zoantheen bilateral anlegen.

Zu ähnlichem Resultate kam auch MeMurrich (The Phylogeny of the Actinozoa, Journ. of Morph. 5, 1891, p. 125) bei seiner Behandlung der Verwandtschaftsbeziehungen der Blumentiere, indem er Boveris An- sicht über die Entstehung der Ceriantheen, Zoantheen, Hexactinien und Madreporarien aus edwardsiaartigen Vorfahren in der Hauptsache bei- stimmte. In betreff der Ceriantheen glaubt er konstatieren zu können, daß die Anlegung der acht ersten Mesenterien bei der Cerianthidenlarve Arachnactis in ähnlicher Weise vor sich gehe, wie bei der von ihm untersuchten Hexactinie Rhodactis und wie bei der von H. V. Wilson (1889) untersuchten Koralle Manicina; weil aber bei den Ceriantheen die nach dem Achtmesenterienstadium entstandenen Mesenterien in der der Schlundrinne entgegengesetzten Zone sich anlegen, seien die Cerian- theen direkt von den Edwardsien abzuleiten. Die Zoantheen und die Hexactinien dagegen hätten sich infolge der Übereinstimmung der An- legung der zwölf ersten Mesenterien aus einer nach dem Edwardsia- Stadium auftretenden dodecameren Form mit acht vollständigen Edwardsia- Mesenterien und vier unvollständigen Mesenterien entwickelt. Als eine Vorstufe der Hexaetinien wurde eine neue Anthozoenordnung, Protactiniae, zu der Scytophorus, Gonactinia und Oractis gerechnet wurden, angesehen, eine Gruppe mit zwölf primären Mesenterien und einem unvollständigen, von der dorsalen gegen die ventrale Seite sich entwickelnden Mesenterien- cyclus zweiter Ordnung. In betreff der übrigen Anthozoengruppen deutete MeMurrich die Antipatharien wahrscheinlich als sehr ursprüng- liche Formen, die zwischen der scyphostomaähnlichen Urform der Antho- zoen und der ursprünglichen achtstrahligen Form ständen. Zwar sprechen das Fehlen fossiler Reste der Antipatharien gegen eine solche Deutung, aber es wäre möglich, daß sowohl die Stockbildung, als das Auftreten eines Skelettes erst innerhalb der Gruppe erworben wurde und also jüngeren zoologischen Datums wäre. Die Rugosen sind auch eine der primitivsten Gruppen der Anthozoen und vielleicht ursprünglicher als die Edwardsien und die Aleyonarien; ihre Stellung jedoch ist sehr un- sicher, weil ihr weicher Körper nicht anatomisch studiert werden kann: wahrscheinlich stammen die Rugosen von einer Form mit acht Mesen- terien. Die Aleyonarien sind auch wahrscheinlich sehr ursprüngliche Formen und Vorgänger der Edwardsien.

Wir haben uns etwas ausführlicher mit den Versuchen Boveris und MeMurrichs, die verschiedenen Anthozoengruppen in genetischen Zu- sammenhang miteinander zu bringen, beschäftigt, hauptsächlich aus dem Grunde, weil MeMurrichs Anthozoensystem vom Jahre 1393 dadurch einigermaßen verständlich wird. Seine phylogenetischen Studien von 1891 gebrauchte MeMurrich nämlich zwei Jahre später (Report of the Actiniae collected by .. . Albatross, Proc. Nat. Mus. 16, 1891, No. 930,

122 Anthozoa.

p. 132) zu klassifikatorischem Zwecke, indem er die Anthozoen in folgende acht Gruppen einteilte: l. Rugosae, Antipatharia, Aleyonaria, Edwardsiae, UVeriantheae, Zoantheae, Protactiniae, . Hexactiniae.

Fassen wir MeMurrichs System näher in Augenschein, so ergibt sich dabei, daß es eine der konsequentesten Durchführungen der Ein- teilung der Anthozoengruppe nach der Entstehungsweise und der Anordnung der Mesenterien nach der Gruppierung der Längsmuskulatur derselben ist, fast ohne Berücksichtigung der übrigen Organisationsverhältnisse. Die An- wendung dieses Prinzips fiel zwar in gewissen Fällen für die Klassifikation glücklich aus, in anderen dagegen führte sie zu weniger glücklichen Gruppierungen. So bekamen die Zoantheen und die Ceriantheen mit Recht wieder die höhere systematische Stellung in dem System, die ihnen Gray und Klunzinger, Bronn und Haeckel, letzterer jedoch nur in seiner ersten Klassifikation, gegeben. Die eigentlichen Actinien (Hexactinien) und die Madreporarien wurden dagegen in Übereinstimmung mit den Ausführungen O. und R. Hertwigs ohne Rücksicht auf das Vor- kommen oder Fehlen eines Kalkskelettes infolge des übereinstimmenden Baues in der Anordnung der Mesenterien zu einer Gruppe Hexactiniae zusammengestellt, eine Anordnung, die zwar vom morphologischen Ge- sichtspunkte sich verteidigen läßt, die aber wahrscheinlich nicht den Ent- wicklungsgang repräsentiert. Denn in keinem einzigen Falle hat es sich gezeigt, daß einzelne Korallen- und Actinienfamilien miteinander verwandt sind, wie Dana, Gosse und R. Hertwig vermuten läßt (p.: 66—68, 118).

War der Gedanke, den systematischen Wert der Zoantheen und der Ceriantheen zu erhöhen und die „sechsstrahligen‘‘ Actinien mit den Madreporarien zusammenzustellen, schon vorher ausgesprochen worden, so war die Idee, die Edwardsien und die Protactinien zu zwei den Aleyonarien, Rugosen und Antipatharien gleichwertigen Gruppen zu machen, ganz neu und charakteristisch für das MceMurrichsche System. Ver- suchen wir, den Grund dieser so beträchtlichen Erhöhung des systema- tischen Werts der Edwardsien zu analysieren, so scheint es leicht, ihn zu finden. Er liegt nämlich ganz gewiß mit in dem Umstande, daß Boveri und MeMurrich in den Edwardsien nicht nur Stamm- formen für die Hexactinien, sondern auch für die Ceriantheen und Zoantheen sahen. War die systematische Stellung der letzteren erhöht, so folgte auch ohne weiteres eine höhere Wertschätzung der Stamm- formen dieser Gruppe, der Edwardsien. Viel schwerer ist indessen

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Geschichte. IV. Periode, 123

zu verstehen, wie die Protactinien einen so hohen Platz in dem System bekommen konnten, denn MeMurrich sah in den Protaetinien deutliche Übergänge zwischen den Edwardsien und den Hexactinien.

Betrachten wir die Diagnose der Ordnung Protactiniae näher, so müssen auch wir sie als wenig glücklich ansehen. Eine Hexactinie mit nur sechs Mesenterienpaaren repräsentiert nämlich in betreff der Mesen- terienanordnung in der Regel eine niedrigere phylogenetische Stellung als die Protactinien, die außer den sechs Hauptmesenterienpaaren mit einem unvollständigen Mesenteriumcyclus zweiter Ordnung versehen waren, Eine Einschaltung der Protaetinien zwischen Hexactinien mit einem Mesenteriencyclus und solchen mit zweien war natürlicherweise ein systema- tischer Mißgriff. So hoch 'schätzte indessen MeMurrich die Bedeu- tung der verschiedenen Mesenterienanordnung für die Systematik der Anthozoen, daß er in betreff der drei zu den Protactinien gestellten Genera Gomnactinia, Scytophorus und Oractis, die ein wenig differente Mesenterienanordnung hatten, aussprach, daß es vielleicht richtiger wäre, für jede Gattung eine neue Tribus aufzustellen.

Bei der Konsequenz, mit der MeMurrich seinem Einteilungsprinzip bei der Klassifikation der Blumentiere folgte, hätte man wohl verlangen können, daß er die von R. Hertwig nach ähnlichen Einteilungsprinzipien aufgestellten Tribus Paractiniae und Monauleae nicht nur akzeptiert, son- dern ihnen auch einen ebensohohen systematischenWert wie den Zoantheen und Ceriantheen gegeben hätte. Was die Monauleae betrifft, so war dies gewissermaßen in der Tat der Fall, wenn er den Repräsentanten der Monau- leae, das Genus Scytophorus, in die jedoch nicht mit den Monauleae syno- nyme Ordnung Protactiniae einrangierte. Dagegen gereicht es MeMurrich zum Verdienst, daß er sich schon vor der Aufstellung seines Anthozoen- systems (Journ. of Morph. 3, 1889, p. 11; 1891, p. 139), wie auch später (1897) scharf gegen die Akzeptierung der Hertwigschen FParactiniae äußerte, indem er daran erinnerte, daß eine von der Sechszahl abweichende Mesenterienanordnung für verschiedene Genera, ja bisweilen auch für einzelne Arten eines Genus charakteristisch ist. Diese Umstände deuteten darauf hin, daß die Paractinien keine natürliche Gruppe bildeten, und daß eine von der Sechszahl abweichende Mesenterienanordnung nur von verhältnismäßig geringem systematischen Wert sei.

Indessen wurden bald neue Mesenterientypen entdeckt, für die verschie- dene Tribus aufgestellt wurden, denen aber jedenfalls insofern ein niedrigerer systematischer Wert gegeben wurde, als sie zusammen mit den Ed- wardsien, Zoantheen und Ceriantheen unter die Actiniarien einrangiert wurden. So stellte Boveri (Zool. Jahrb. System. 7, 1894, p. 243) für das von ihm entdeckte vollständig radial gebaute Genus Gyractis eine neue Tribus Holactiniae auf. Carlgren (Svenska Vet.-Akad. Förhandl. 1895, p. 24) ließ vorläufig das freischwimmende Genus Minyas infolge einer von ihm angetroffenen eigentümlichen Verschiebung der Mesen- terienpaare, wodurch die ursprüngliche Gruppierung derselben verwaschen

124 Anthozoa.

wurde, eine besondere Tribus Menyae (= Andres’ Minyadinae) bilden. Kwietniewski (Abh. Senckenb. Nat. Gesellsch. 23, 1897, p. 334) rangierte die wie die Holactinien radial gebaute, aber mit mehreren schwachen Schlundrinnen versehene Gattung Thalassianthus in eine Tribus Tha- lassiantheae ein und schuf (1898, p. 423) für ein mit sechs symmetrisch gestellten Richtungsmesenterienpaaren und ebensovielen Schlundrinnen versehenes Exemplar einer neuen Gattung Gyrostoma eine Tribus Iso- hexactiniae. Eine neue Actiniarientribus, Protantheae, deren Aufstellung jedoch auch auf andere Charaktere als die Mesenterienanordnung basiert war, gründete Carlgren (Svenska Vet.-Akad. Förh. 1891, p. 88), indem er die mit acht vollständigen Zdwardsia- Mesenterien und mit ectodermalen Längsmuskeln in der Körperwand ausgerüsteten Genera Protanthea und (Gonactinia zusammenstellte.. Fowler (Quart. Journ. Microse. Sc. 1885) beschrieb eine eigentümliche freischwimmende Form Thaumactis medusoides, deren Körperwand Längsmuskeln besaß, und er- richtete für sie eine besondere Gruppe Thaumactiniae. Schließlich bildete Danielssen (1337, p. 3; 1890, p. 143) für zwei Genera Aegir und Fenja, die nach seiner Meinung mit einem wirklichen Cölom versehen waren, die Tribus Aegireae.

Die hier erwähnten Tribus haben indessen niemals denselben syste- matischen Wert erhalten wie die Ceriantheen und Zoantheen, im Gegen- teil sind sie wie die Paractinien und Monauleen bald wieder eingezogen worden, oder sie haben einen niedrigeren systematischen Rang bekommen. So ist es mit den Holaetinien, Isohexactinien, Thalassiantheen und Minyen nach Untersuchungen von Carlgren (1895, p. 130, 133; 1898, p. 4; 1900, p. 35; 1904, p. 75), von A. C. Haddon (1898, p. 462) und von v. Beneden (1898, p. 151—154) gegangen. Die Tribus Aegireae wurde von Appellöf (1896) beseitigt, nachdem ‚sich die Beobachtungen Danielssens über Aegir und Fenja als iırig erwiesen hatten. Die Thaumactininen sind von Carlgren (1895, p. 24) zu den Protantheen gestellt worden, einer Gruppe, die er trotz des Wider- spruchs einiger Forscher noch aufrecht hält.

Boveris und MeMurrichs Versuch, den Edwardsien eine zentrale Stellung unter den Anthozoen zu geben, wurde bald von einigen Seiten abgelehnt. Die nähere Untersuchung einer mit der sog. Semperschen Larve verwandten Zoanthidenlarve veranlaßte E. v. Beneden (Bull. Acad. Belgique [3] 20, 1390), die Verwandtschaft zwischen den Edwardsien und den Zoantheen zu verneinen. Der Umstand, daß die Mesenterien der Zoantheen, wie es scheint, in einer anderen Ordnung als die der Hexactinien sich anlegen, wie auch der, daß man bei einer Abstammung der Zoantheen von den Edwardsien annehmen muß, daß die unvollständigen Riehtungsmesenterien der Zoantheen von den dorsalen Richtungsmesen- terien der Edwardsien kommen, macht es nach E. v. Beneden wahr- scheinlich, daß die Zoantheen in der Anthozoengruppe isoliert stehen. Bald darauf (Arch. de Biol. 11, 1891) führte die Untersuchung der Ent-

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Geschichte. IV. Periode. 125

wicklung einer Cerianthidenlarve (Arachnactis) ihm zu dem Resultat, daß auch die Cerianthiden kein Kdwardsia-Stadium durchmachen. Verschieden- heiten in der Anlage der Fächer und in der Mesenterienanordnung, wie auch in der Verbreitung der Längsmuskulatur der Körperwand und der Mesenterien unter den Ceriantheen einerseits und den Edwardsien und den Hexactinien andererseits sprachen nämlich gegen die Ansicht, daß das Edwardsia-Stadium eine Vorstufe der Cerianthiden gewesen sei. Bald darauf fand Carlgren (Svenska Vet.-Akad. Förh. 1895, p. 241) bei einer Untersuchung mehrerer ausgewachsenen Cerianthiden eine ganz andere Anordnung der Längsmuskulatur der Mesenterien, als die von Boveri an den Embryonen beschriebene. Statt der von Boveri behaup- teten Gruppierung dieser Längsmuskeln an der dem Richtungsmesenterien- paar zugewandten Seite — ein Verhalten, auf das dieser Forscher zum größten Teil die Ableitung der Ceriantheen von den Edwardsien stützte —, wurden diese Muskeln von Carlgren an der abgewandten Seite angetroffen, was auch E. v. Beneden (1898) später bei Cerianthus Uoydii bestätigte. Infolgedessen sei es, meint Carlgren, nicht möglich, die Richtungs- mesenterien und die Schlundrinne bei Ceriantheen mit den ventralen Richtungsmesenterien und der ventralen Schlundrinne der Edwardsien und der Hexactinien zu homologisieren. Vielmehr sei es wahrscheinlicher, daß die Ceriantheen von einer betreffs der Mesenterien wie eine Octac- tinie gebauten Form abstammen, indem in dem ventralen Fach bei einer solchen neue Mesenterien angelegt würden (l. c., p. 244). Dagegen sei die von v. Beneden behauptete Verschiedenheit in dem Baue der Körper- wand bei den Cerianthiden einerseits, bei den Edwardsien und den Hexactinien andererseits von geringerer Bedeutung, weil eine Längsmuskelschicht und ein Nervensystem, die bei den Ceriantheen in der Körperwand entwickelt sind, auch bei einigen mit den Hexactinien nahe verwandten Formen, wie bei Protanthea und Gonactinia, sich fänden.

Wurde also einerseits durch die Untersuchungen der mehr aberranten Actinien, besonders der Ceriantheen, die Kluft zwischen ihnen und den Edwardsien vertieft, so wurde andererseits bald ein innigerer Zu- sammenhang zwischen den Edwardsien und den Hexactinien von ver- schiedenen Seiten postuliert. So zeigte Carlgren, der zwar in seiner ersten größeren Actinienarbeit (1893) die Hertwigschen Actiniariengruppen, Edwardsiae, Hexactiniae und Ceriantheae beibehält, teils, daß die Tentakel im neuen Edwardsiengenus Milne-Edwardsia ganz nach dem Hexac- tinientypus angeordnet sind, teils, daß es eine Hexactinie, und zwar Halcampa duodeeimeirrata, gibt, die schon in einem Stadium, das dem Edwardsia-Stadium sehr nahe liegt, d. h. wenn sie mit nur acht voll- ständigen Mesenterien versehen ist, Geschlechtsreife bekommt. Auch die 1891 von ihm aufgestellte Actiniarientribus Protantheae wurde vonCarlgren als morphologische Zwischenform zwischen den Edwardsien und den Hexactinien angesehen. In betreff der Verwandtschaft der Edwardsien, Protantheen und Hexactinien sprach Carlgren die Meinung aus, daß die

126 Anthozoa,

Protantheen als der einzige übrig gebliebene Repräsentant aus der Zeit, wo auch die Hexactinien in der Körperwand eine Längsmuskelschicht hatten, angesehen werden kann. Eine solche Längsmuskelschicht war auch wahr- scheinlich bei den ursprünglichen Edwardsien vorhanden (K. Svenska Vet.- Akad. Handl., Bd. 25, No. 10, p. 131, 1893). Eine ähnliche Ansicht in betreff der Verwandtschaftsbeziehungen der drei Gruppen sprach Appellöf (Bergens Mus. Aarsb. 1893, 4, p. 17—20) aus. Die Schwierigkeit, die Edwardsien als eine von den Hexactinien verschiedene Tribus aufrecht zu halten, zeigte sich schließlich durch die Untersuchungen Faurots (Etudes sur l’anatomie, l’histologie et le developpemend des Actinies, Arch. 7,00l. Exp. [3] 3, 1895, p: 43—262) an einigen von ihm untersuchten Edwardsien. Er fand nämlich, daß die betreffenden Edwardsien außer den acht vollständigen Mesenterien in den allerdistalsten Körperpartien sehr schwache Mesenterien tragen, die zusammen mit den ersteren eine für die Hexaetinien charakteristische Anordnung der Mesenterien bildeten, eine Beobachtung, die Andres (Interno all’ Edwardsia Claparedü, Mitt. zool. Stat. Neapel 1881) schon vorher gemacht hatte, deren Bedeutung er indessen nicht eingesehen zu haben scheint.

Die geschilderten Tatsachen forderten natürlicherweise eine andere Gruppierung der actinienartigen Tiere und eine andere Zusammenstellung der verschiedenen Anthozoengruppen als in dem Hertwigschen und MecMurrichschen Systeme. Bei der Erörterung der Entstehung der bilateralen Symmetrie der Anthozoen stellte Carlgren in einer Arbeit (Beobachtungen über die Mesenterienstellung ete., Festschrift für Liljeborg, 1396), die indessen die Klassifikation nicht näher behandelt, die Ed- wardsien, Protantheen und Hexactinien zu einer Gruppe Actiniarien zu- sammen, während die Zoantheen Zoantharien, die Ceriantheen Üerian- tharien genannt werden. Bald darauf gebrauchte er in zwei systematischen Arbeiten (Zoantharien d. Hamb. magelhaens. Sammelreise, 1898; Ostafrika- nische Actinien, Mitteil. Naturh. Mus. Hamburg 1900) gleichwertig mit den Alcyonaria die Namen Zoantharia, Üeriantharia und Ackniaria, In der letzteren Gruppe findet man die Edwardsien wie bei den älteren Autoren wieder als eine Familie, während die Protantheen, jedoch innerhalb der Actiniariengruppe, eine höhere systematische Stellung als die Edwardsien beibehalten.

Unabhängig von diesen Ansichten kam auch v. Beneden zu ähn- lichen Resultaten in betreff der actinienartigen Tiere. In seiner schönen Arbeit über die Anthozoenlarven der Planktonexpedition der Humbolat- stiftung 1398 wurden die Verwandtschaftsbeziehungen der einzelnen Anthozoengruppen und die Klassifikation derselben näher behandelt, wie auch der systematische Wert der früher besonders nach der Mesenterien- anordnung aufgestellten Actinientribus näher diskutiert. Die Klassifikation v. Benedens stützt sich in erster Linie auf die ontogenetische |Entwick- lung der verschiedenen Formen. Sowohl bei den Hexactinien und den Zoantheen, als bei den Ceriantheen kann man in der Entwicklung der

Geschichte. IV. Periode. 127

Mesenterien zwei ganz bestimmte Perioden unterscheiden, die jedoch bei den drei Gruppen verschieden sind. Bei den Ceriantheen ist das erste Stadium, die „Cerinula“-Larve, durch das Vorhandensein von nur sechs Fächern und sechs Mesenterien charakterisiert. Von diesen letzteren stehen drei auf jeder Seite der Sagittalebene, ein Paar (couple) in dem einen Mundwinkel in dem vorderen Ende des Tieres bildet das Richtungs- mesenterienpaar; dem Richtungsfach gegenüber liegt das Vermehrungs- fach, in welchem im folgenden Stadium die Anlage neuer Mesenterien von vorn nach hinten vor sich geht, von einem Paare kleiner Mesenterien begrenzt. Von den vier Seitenfächern, die jederseits durch ein stärkeres Mesenterium voneinander geschieden sind, sind vier Tentakel ausgestülpt. Auf diesem Stadium ist eine andere Anthozoengruppe, die Antipatharien, in der Hauptsache stehen geblieben, denn sowohl die Mesenterienanordnung, als das Vorhandensein einer ectodermalen Längsmuskelschicht in der Körperwand sind beiden Gruppen gemeinsam. Demzufolge stellt v. Beneden die Ceriantharien und Antipatharien zu einer Gruppe Ceriantipatharia zusammen. Die Cerinula wird von dem Sceyphopolypen oder der Seyphula abgeleitet, denn die Entstehung des vorderen und hinteren Fachs bei jener stimmt mit der Anlage der medianen Fächer bei diesem überein. Der Seyphopolyp oder die Seyphula ist auch die Stammform der Rugosen, nur kommt bei diesen eine kreuzförmige Anordnung der primären Fächer vor. Die Rugosa, Scyphomedusa und Ceriantipatharia stehen nicht weit voneinander entfernt und bilden eine Unterklasse der Anthozoen, die Scyphactiniaria. Als Unterklasse von demselben systematischen Wert wie sie wurden die Octactiniaria (die Aleyonarien) und die Zoanthactiniaria (Zoantheen, Actiniarien und Madreporarien) aufgeführt. Die drei letzten Unterabteilungen der Antho- zoen sind miteinander nahe verwandt, weil die erste Entwicklung der Mesenterien bis zum Stadium mit zwölf solchen, dem „Halcampula“- Stadium, für alle drei Gruppen in ähnlicher Weise stattfindet. Von hier ab ist der Entwicklungsgang bei den Zoanthiniarien und den Hexactini- arien verschieden. Während nämlich bei diesen neue Mesenterien in allen sog. Zwischenfächern oder Exocölen entstehen, ist die Entwicklungszone für neue Mesenterien bei jenen nur auf zwei Punkte an jeder Seite des ventralen Richtungsmesenterienpaares beschränkt.

Das v. Benedensche System der Anthozoen hat folgendes Aus- sehen:

Anthozoa=$Scyphozoa. 1. Unterklasse: Zoanthactiniarva. 1. Gruppe: Zoanthiniaria. 2. Gruppe: Hexactiniarva. Madreporaria. Actiniaria. 2. Unterklasse: Octactiniarta.

123 Anthozoa.

3. Unterklasse: Sceyphactiniarva, 3. Gruppe: Ceriantipatharia. Ceriantharia. Antipatharia. 4. Gruppe: Sceyphomedusa. 5. Gruppe: Rugosa.

In demselben Jahre, als v. Beneden seine Anthozoenklassifikation veröffentlichte, erschien eine Arbeit von A. 6oette (Einiges über die Entwicklung der Scyphopolypen, Zeitschr. f. wiss. Zool. 1897, Bd. 63), in der auch die Verwandtschaftsbeziehungen und die Systematik dieser Tiergruppe ausführlicher behandelt wurde. Dieser Forscher, der schon früher (1887; vergl. Chun, Coelenterata, Allgemeiner Teil, p. 209) die Cteno- phoren, Sceyphomedusen und Anthozoen wegen des Vorkommens eines ectodermalen Schlundes und der ihn umgebenden sog. primären Magen- taschen zu einer Gruppe Scyphozoa zusammengestellt hatte, leitete sowohl die Scyphomedusen, als auch die Anthozoen von einer vierzähligen Scyphostoma- form ab. Seine embryologischen Studien über die Bildung der ersten Mesenterien und der Intermesenterialräume oder „Magentaschen“ bei Oerianthus lloydii, Cereactis aurantiaca und einigen anderen Actiniarien hatten ihn nämlich zu der Ansicht geführt, daß die Entstehung der er- wähnten Bildungen bei den Actinien und Korallen ganz bestimmte Homo- logien mit der Anlage der vier Septen und der vier Magentaschen bei den Seyphomedusen darstellten. Zwar erschien das Auftreten dieser Bildungen besonders bei den Cerianthidenlarven in einer ein wenig modi- fizierten Form, indessen bewies das Antreffen rudimentärer Septaltrichter, die in voll entwickeltem Zustande bei der Scyphostoma sich vorfinden, in den Mesenterien der erwähnten Actinienembryonen „gegenstandslos“, daß die An- thozoen und die Scyphomedusen miteinander nahe verwandt sind. Von der vierzähligen Scyphostoma zweigen sich sowohl die Seyphomedusen, als auch sechszählige, achtzählige und vielleicht auch vierstrahlige Seypho- polypen ab. Die sechszähligen Seyphopolypen waren die Stammform der Antipathiden und Cerianthiden, die achtstrahligen einerseits der Aleyonarien, anderseits der Edwardsien und durch diese Form die der sog. eigentlichen Actinien, Hexactinien, und Steinkorallen. Beide Arten von Sceyphopolypen divergierten schon von der vierzähligen Urform ab, indem ihre Entwieklung verschiedenartig verlief; die vierstrahlige Form wurde bei den Cerianthiden durch eine einfache Halbierung der zwei Seitentaschen in eine sechsstrahlige Form verwandelt, die durch das vor- zeitige Erscheinen und die Lage jener ersten Teilungssepten sich schart von den folgenden Entwicklungsstufen unterschied, die durch die fort- gesetzten Teilungen der ventralen Richtungsfächer gekennzeichnet sind. Bei den meisten Actinien und bei den Steinkorallen wurde dagegen durch Dreiteilung der dorsalen und ventralen Taschen das achtzählige Edwardsia-Stadium erreicht. Genealogisch präsentieren sich die Scypho-

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Geschichte. IV. Periode. 129

polypen (Anthozoen) in zwei natürlichen Gruppen, erstens den nach ihrem Ursprunge sechszähligen Scyphopolypen, die man daher füglick Hexa- eorallia nennen kann, nämlich den Cerianthiden und den in ihrer Mesen- terienanordnung mit den Cerianthidenlarven übereinstimmenden Anti- pathiden, und zweitens den iu demselben Sinne achtzähligen Scypho- polypen, und zwar den Octocorallia, zu denen teils die Aleyonarien mit ihren acht Tentakeln und den ungepaarten seitlichen Mesenterien, teils die Polyactinia (Hexaetinien mit allen ihren Abkömmlingen und Steinkorallen) mit ihren 16 oder mehr Tentakeln und in der Regel mit seitlichen Binnenfächern gehören. Die Stellung der Zoantheen ist unsicher; mög- licherweise sind sie unter den Hexacorallien einzurangieren. Um diese zwei genealogischen Gruppen, Hexacorallia und Octocorallia, in systema- tische Ordnungen zu verwandeln, müssen allerdings embryologische Merkmale für sie verwendet werden: die sechs- und die achtzählige Grundform, jene mit zwei lateralen, diese mit vier dorsoventralen Teilungs- mesenterien zwischen vier primären Mesenterien. Eine solche Anordnung ist indessen zweifelhaft, weil es, wie Goette meint, für den die Genealogie und Klassifikation in gewissem Sinne Gegensätze sind, fraglich ist, ob gerade die Genealogie bessere Anhaltspunkte für eine praktische Klassi- fikation liefern kann. In jedem Falle scheint ihm die Aufstellung der Ordnung Zoantharia und der Unterordnung Malacodermata nicht ange- bracht zu sein. „Die Cerianthiden, Antipathiden, Zoantheen, Hexactinien und Steinkorallen sind“, betont Goette, „zweifellos wohlumgrenzte und systematisch ebenso gut definierbare Gruppen wie die Alcyonarien; warum werden sie aber insgesamt als Zoantharien den Aleyonarien entgegen- gesetzt? Von ihren Unterscheidungsmerkmalen — glatte, nicht gefiederte Tentakel, Besitz von Binnenfächern mit der Grundzahl 6 — stimmt keines ausnahmslos, am wenigsten die Binnenfächer und ihre Grundzahl; ge- meinsam ist ihnen nicht einmal der Mangel der besonderen Kennzeichen der Aleyonarien (acht gefiederte Tentakel, keine seitlichen Binnenfächer), da die Thalassiantheen gefiederte Tentakel, die Edwardsien, Cerianthiden und Zoantheen ebenfalls keine seitlichen Binnenfächer besitzen. Ist aber die Ordnung der Zoantharien hinfällig, so ist es natürlich auch die Unter- ordnung der Malacodermen, und es müssen daher, wenn man nicht alle aufgezählten Gruppen koordinieren will, passendere Verbindungen zwischen ihnen gesucht werden.“

Wie wirsehen, sind die Hexacorallia Goettes und die Hexacorallia oder Hezxactinia der meisten anderen Autoren, z. B. Haeckels, ganz verschie- dene Begriffe’: jene umfassen die Cerianthiden und Antipathiden, diese die Actinien und die Steinkorallen. Die Hexactinia und die Hexacorallia in letzterem Sinne sind, meint Goette, gegenwärtig am besten aufzu- geben. „Die Grundzahl 6 der Binnenfächer, auf die der Name sich be- zieht, ist ein selbst in der einzelnen Art sehr variabler Charakter, also am wenigsten zum Merkmal einer Familie geeignet, besonders da durch

dasselbe die nächsten Verwandten in unnatürlicher Weise in verschiedene Bronn, Klassen des Tier-Reichs. II. 2. r 9)

130 Anthozoa,

Familien getrennt werden.“ Schon früher war eine ähnliche Ansicht von Klunzinger (p. 104) ausgesprochen worden.

In seinem Lehrbuch der Zoologie (Leipzig 1902) benutzt Goette eine genealogischen Anthozoenforschungen zu klassifikatorischem Zwecke, indem er folgendes Anthozoensystem aufstellt:

Seyphopolypi (Anthozoa). Unterordn. 1: Hexacorallia. Cerianthidae. Antipathidae.

Unterordn. 2: Octocoralla. Aleyonaria. Polyactinia (eigentl. Actinien, Steinkorallen).

Besonders bemerkenswert sowohl für das v. Benedensche als das Goettesche Anthozoensystem ist die Zusammenstellung der Ceriantharien und Antipatharien zur Gruppe Ceriantipatharia vesp. Hexacorallia, ein Verfahren, gegen welches nach unserer gegenwärtigen Kenntnis der beiden Abteilungen sowohl vom embryologischen, als vom morphologischen Ge- sichtspunkt kaum wichtigere Einwendungen ins Feld geführt werden können, obgleich zwar in der allerneuesten Zeit McMurrich (Science 21, 1905, p. 856) noch die acht ersten Mesenterien der Ceriantharien mit den acht stärkeren Edwardsia-Mesenterien homologisiert. Goette und v. Beneden schließen sich dabei der schon von Brook (Report on the Antipatharia. Challenger Report, P. 80, Zool., Vol. 32, 1889, p. 218) aus- gesprochenen Ansicht an, daß verschiedene Merkmale, die Anordnung der Mesenterien, die strukturlose Beschaffenheit der Mesoglöa, das Vor- handensein einer ectodermalen Längsmuskelschieht in der Körperwand und im Sehlundrohr und die rudimentäre Mesenterienmuskulatur, die bei beiden Gruppen vorhanden sind, eine nähere Verwandtschaft zwischen ihnen als mit den übrigen Anthozoen andeuten. Alle diese wichtigen Über- einstimmungen, besonders die auffallende Ähnlichkeit der Mesenterien- anordnung bei der Üerianthidenlarve und den einfachsten Anti- patharien, scheinen eine engere genetische Zusammengehörigkeit der beiden Gruppen festzustellen. Sie sprechen auch meiner Meinung nach entschieden gegen den v. Kochschen Versuch (Mitteilungen über Cölen- teraten. Zur Phylogenie der Antipatharia. Morph. Jahrb. 4. Suppl., 1878), die Antipatharien, besonders in betreff der Mesenterienanordnung, als de- generierte Hexactinien anzusehen, eine Meinung, der auch L. S. Schultze (Abh. Senckenb. naturf. Gesellsch., Bd. 23, 1396) sich angeschlossen hat. Denn welehe Ansicht man von den schwachen, vom Schlundrohre zu der Mundscheibe verlaufenden Mesenterien der Antipatharien auch hat — ob sie in Entwicklung begriffene Neubildungen sind und Mesen- terien einer besonderen Art repräsentieren, was am wahrscheinlichsten ist, oder ob sie in Degeneration sich befindende Organe sind —, so ist es niemals nachgewiesen worden, daß die zwölf Mesenterien bei gewissen

Geschichte. IV. Periode. 131

Antipatharien mit den zwölf ersten Mesenterien der eigentlichen Actinien in einiger Beziehung homolog sind. Gegen die Ableitung der Antipatharien von hoch stehenden Actiniarien sprechen auch die übrigen primitiven Organi- sationsverhältnisse der ersteren, vor allem das Vorhandensein von ecto- dermalen Längsmuskeln in der Körperwand, die nur bei den primitivsten Actiniarien vorkommen, dagegen bei allen übrigen reduziert sind. Können wir den Erörterungen v. Benedens und Goettes bezüglich des genetischen Zusammenhanges der Antipatharien und Öeriantharien ohne Zaudern ganz beistimmen, so liegen die Verhältnisse schlechter in betreff der Rugosen. v. Benedens Versuch, diese Gruppe wegen der vermuteten Vierzahl in der Fächeranordnung bei beiden Gruppen in die Nähe der Scyphomedusen zu stellen, ist schon aus dem Grund unhaltbar, weil bei den Rugosen nach übereinstimmenden Angaben mehrerer Forscher in der Regel sechs primäre Septen entstehen. Für eine Verwandtschaft der Rugosen mit den Ceriantharien ist es auch nicht möglich, einige wichtigere Argumente anzuführen (vgl. p. 149). Auch die von Goette postulierte Ansicht von einem engen genetischen Zusammenhang zwischen den Antho- zoen (sc. Scyphopolypen Goettes) und den Seyphomedusen — eine Ver- wandtschaft, die in v. Benedens System noch prägnanter ausgedrückt wird, indem hier die Rugosen, Ceriantharien, Antipatharien und Scypho- medusen zusammen eine Unterklasse der Anthozoen, die Scyphactiniaria, bilden, die den Octactiniarien und den Zoanthaetiniarien entgegengestellt wird — ist schwer aufrecht zu halten. Denn wenn auch eine gewisse Ähnlichkeitin der Entstehung der Mesenterien und Fächer bei beiden Gruppen existieren sollte, wasnoch nicht endgültig feststeht (vergl. Appellöf, Studien über Actinienentwicklung, Bergens Mus. Aarsb. 1900, No. 1), so ist meiner Meinung nach nicht ausgeschlossen, daß diese Ähnlichkeit mit einem Parallelismus in der Entwicklung zusammenhängt. Für das Vorhanden- sein eines solchen spricht nämlich der Umstand, daß die primäre Funk- tion der Mesenterien bei den Anthozoen und den Scyphomedusen nicht dieselbe gewesen ist. Bei den Anthozoen ist nämlich die primäre Funktion der Mesenterien, das Schlundrohr zu stützen, die zweite Funktion, ein Zusammenziehungsorgan des Tieres in der Längsrichtung zu sein, was durch das Auftreten entodermaler Längsmuskeln in den Mesenterien bewirkt wird; bei den Scyphomedusen dagegen stehen die Septen in keiner Beziehung zu dem Schlundrohr, und die primäre Funktion der Septen stimmt wahrscheinlich mit der zweiten Funktion der Mesenterien bei den Anthozoen überein, was durch das frühe Auftreten ectodermaler, von der Mundscheibe sich einsenkender, starke Längsmuskeln enthaltender Septaltrichter bestärkt zu werden scheint. Zwar hat Goette zur Stütze seiner Ansicht hervorgehoben, daß auch bei den Actinienlarven Septaltrichter in rudimentärer Form auftreten, aber diese vermeintlichen Septaltrichter haben sich als Kunstprodukte entpuppt. Auch istesschwer, sich vorzustellen, daß Formen, die einmal eine ectodermale, in der Mitte der Septen liegende

Längsmuskulatur bekommen haben, diese verloren haben sollten, um 9*

132 Anthozoa.

diese später durch eine entodermale zu ersetzen, was tatsächlich ge- schehen sein müsste, wenn Seyphostoma eine Stammform der Anthozoen wäre (Carlgren, Gibt es Septaltrichter bei Anthozoen? Zool. Anzeig., Bd. 22, 1899, p. 31). Es ist also am besten, Goettes und noch mehr v. Benedens Ansichten in betreff der genetischen Zusammengehörigkeit der Anthozoen und Scyphomedusen ganz abzulehnen.

Viel besser ist Goettes Vorschlag, die Aleyonarien, Actinien und Madreporarien zu einer Gruppe Octocorallia zusammenzustellen, denn wir haben Grund, vorauszusetzen, daß die Actiniarien und Madreporarien auch in der Phylogenie wie tatsächlich in der Ontogenie ein Edwardsia- stadium mit acht Mesenterien vor dem zwölfstrahligen Halcampula-Sta- dium durchlaufen haben. Wenn wirklich ein genetischer Zusammenhang zwischen den Aleyonarien und dem achtzähligen Edwardsia-Stadium existiert hat, so müßte dieser vor der Ausbildung der Muskulatur an den ventralen Richtungsmesenterien stattgefunden haben, denn diese tragen bei den beiden Abteilungen verschieden angeordnete Muskeln. Ausgeschlossen ist es jedoch nicht, daß die Aleyonarien und die ursprüng- liche Stammform der Actiniarien, Madreporarien und Zoantharien, die Proedwardsien, selbständig aus den sechsstrahligen (?) Formen sich aus- gebildet haben, und der v. Benedensche Vorschlag, die Octactiniarien den Zoanthactiniarien entgegenzustellen, den Entwicklungsgang besser an- schaulich macht.

Des letzteren Forschers Zusammenstellung der Zoanthiniarien, Actiniarien und Madreporarien zu einer Unterklasse Zoanthactiniaria ist, genetisch betrachtet, auch wohlbegründet, denn wenn auch die Zoan- tharien in betreff der Mesenterienanlage auf einem niedrigen Entwick- lungsstadium stehen geblieben sind, indem sie die Mesenterien immer bila- teral anlegen, so scheinen doch alle drei Gruppen das Zwölfmesenterien- stadium, das Halcampula-Stadium, durchlaufen zu haben.

Den von v. Beneden und besonders von Goette ausgesprochenen Ansichten in betreff der systematischen Phylogenie der Anthozoen steht L. Roule (La place des Antipathaires dans la systematique et la classification des Anthozoaires, Comptes Rendus 138, 1904; Campagnes seient. Prince Monaco, Fase. 30, Antipathaires et Cerianthaires, 1905) sehr nahe, der die Seyphomedusen, Ctenophoren und Anthozoen als drei gleich- wertige Gruppen innerhalb der Scyphozoen ansieht. Weil die Antipatharien die einfachste Mesenterien- und Tentakelanordnung zeigen und sie übrigens in ihrer ganzen Organisation, besonders durch die Entwicklung einer meistens schwachen und immer homogenen Mesoglöa, durch die Ausbil- dung einer nur schwachen Muskulatur und durch das Fehlen differen- zierter Schlundrinnen, eine niedrige Anthozoenstufe repräsentieren, wurden sie zusammen mit den Ceriantharien, deren Larvenstadium Cerinula mit dem Bau einer Antipatharie übereinstimmte, zu einer Unterklasse ‚Protan- thozoa gestellt. In sie wurden auch die Tetracorallien wegen ihres Er- löschens und ihrer vermuteten Verwandtschaft mit dem Seyphopolypen

Geschichte. IV. Periode. 1353

einrangiert. Eine andere Unterklasse bildeten die Metanthozoa, die die Octactiniarien (Aleyonarien) und die Zoanthactiniarien umfaßten. Die Protanthozoen wurden folgendermaßen charakterisiert: Sechs Hauptmesen- terien. Zu ihnen gesellen sich komplementäre Mesenterien, die bald in geringer Zahl (4—6) und in der Schlundrohrregion auftreten, bald länger sind und sich in grösserer Zahl in einer einzigen Region anlegen. Mus- kulatur der Körperwand und ihrer Derivate fehlt oder ist hauptsächlich aus ectodermalen Längsmuskeln zusammengesetzt. Mesenterien ohne Muskulatur oder mit einer schwachen, aus wenigen zerstreuten und un- regelmäßig angeordneten Fibrillen bestehenden. Die Metanthozoen unter- scheiden sich von der ersten Gruppe durch folgende Charaktere: Acht Haupt- mesenterien, bald nur allein vorhanden, bald in Vereinigung mit komple- mentären Mesenterien, die sich meistens paarweise in mehreren Körper- regionen anlegen. Muskulatur der Körperwand und ihrer Derivate aus ectodermalen und entodermalen Fibrillen zusammengesetzt, von denen die letzteren oft die stärkeren sind. Mesenterien mit einer mächtigen Muskulatur versehen, bei der die Längsmuskeln, die an der einen Seite der Mesenterien stehen, die Hauptmasse bilden.

Vergleichen wir die Systeme G@oettes und Roules, so sehen wir, daß sie fast identisch sind, denn die Protanthozoa sind mit den Goetteschen Hexacorallia (Cerianthiden und Anthipathiden) identisch, und die Metan- thozoa entsprechen etwa der Goetteschen Octocorallia (Aleyonarien und Polyactinia).

Ein Anhänger der @oettesschen Einteilung der Cnidarien in Hydrozoen und Seyphozoen findet man auch in E. Haeckel, der in seiner Syste- matischen Phylogenie (Teil 2, Wirbellose Tiere, 1896) ein System der Blumentiere aufstellt, das sich bedeutend von dem früheren Systeme des- selben Forschers (p. 87”—91) unterscheidet. Die Differenzen zwischen Haeckels und Goettes System sind jedoch sehr bedeutend, wie folgende Übersicht zweier Sceyphozoengruppen anschaulich macht. Von den drei Klassen, in die Haeckel die Scyphozoen einteilt, und zwar die Seyphopolypen oder Täniolaten, die Anthozoen oder Korallen und die Scyphomedusen, interessieren uns hier nur die beiden ersteren, weil wir unter diesen unsere Blumentiere antreflen.

II. Cladom der Cnidarien: Seyphozoa = Endocarpa — Taeniolata. 5. Klasse der Cnidarien: Scyphopolypi = Taeniolat.a.

Ordn. 1: Scyphostomaria. Urkorallen. Ohne Skelett oder mit

cuticularem Röhrenskelett. Ordn. 2: Tabulata. Tafelkorallen. Mit verkalktem Röhren-

skelett.

Fam. Favositida, Chaetetida, Heliolithida. Hierher die Montieuliporiden, Fistuliporiden und Halysitiden und die Tabulosa mit Auloporida und Syringopora.

134 Anthozoa.

6. Klasse der Cnidarien: Anthozoa. Korallen. 1. Legion: Aleyonaria (Anthozoa monocychia, _Stepho- corallia). Kranzkorallen. Ordn. 1: Staurocorallia (= Corallarcha). Konstant vier Parameren. Tentakel einfach. Unterordn. 1: Procorallaria. Ohne Skelett. Fam. Protocorallida. Unterordn. 2: Tetractinaria. Mit Stückelskelett. Fam. Tetractinida. Ordn. 2: Octocorallia (= Octactinia). Konstant acht Para- meren, acht gefiederte Tentakel.

Unterordn. 3: Sarcophytaria. Mit Stückelskelett. Fam. Monoxenida, Cornularida, Sar- cophytida. |

Unterordn. 4: Tubiporaria. Mit Köhrenskelett. Fam. Tubiporida, Helioporida.

Unterordn. 5: Gorgonaria. Mit Achsenskelett. Fam. Gorgonida, Pennatulida.

Ordn. 3: Anticorallia (= Antipatharia). Konstant sechs, zehn oder zwölf Parameren. Tentakel einfach.

Unterordn. 6: Hexamerota. Mit sechs Magensepten. Fam. Cladopathida.

Unterordn. 7: Dodecamerota. Mit zwölf Magensepten. Fam. Liopathida.

Unterordn. 8: Decamerota. Mit zehn Magensepten. Fam. Antipathida.

2, Legion: Zoantharia (Anthozoa polyeyclia). Sternkorallen. Ordn. 4: Tetracorallia (= Rugosa). Vier Parameren. Zahlreiche (4 x x) Astrosepten. Unterordn. 9: Inexpleta. Ohne Füllungsskelett. Fam. Cyathaxonida, Palaeoceyclida. Unterordn. 10: Expleta. Mit Füllungsskelett. Fam. COyathophyllida, Zaphrentida, Cystiphyllida. Ordn. 5: Mesocorallia (= Octozoantha). Acht Parameren. Zahlreiche (8 x x) Astrosepten. Unterordn. 11: Paractinaria. Ohne Skelett. Fam. Edwardsiada, Gonactinida, Paractinida. Hierher auch die Cerianthiden und Holactinien. Unterordn. 12: Stylinarid. Mit Skelett. Fam. Guyinida, Stylinida. Ordn. 6: Hexacorallia (= Hexactinia). Sechs Parameren. Zahlreiche (6><x) Astrosepten.

Geschichte. IV. Periode. 135

Unterordn. 13: Halirhodaria (= Actiniaria). Ohne Skelett. Fam. Actinida, Zoanthida, Mynia- dina. Unterordn. 14: Oculinaria. Ohne Füllungsskelett, nur mit kompaktem Skelett. Fam. Oculinida, Turbinolida, Pocillo- porida. Unterordn. 15: Mädreporaria. Mit Füllungsskelett, mit porösem oder kompaktem Skelett. Fam. Thamnastraeida, Madreporida, Poritida, Astraeida, Fungida.

Zu den Scyphopolypen, die Haeckel als „festsitzende Cnidarien von Polypenform, ohne exodermales Schlundrohr, mit mehreren parallelen (ursprünglich vier) gastralen Täniolen oder Magenleisten, aber ohne Kranz von radialen, durch Septen getrennten Magentaschen“ charakterisiert, ge- hören die hypothetische Stammgruppe aller Seyphozoen, die auf dem Scyphostoma-Stadium stehende Seyphostomaria, und die von ihr abgeleiteten fossilen Tabulaten. Die einfachen Skelettröhren der Scyphostomairen haben sich nämlich in die gegliederten Röhren der Tabulaten verwandelt, indem die wachsenden Polypen aus ihren Röhren hervortraten und sich von dem abgestorbenen Basalteil des verlängerten Bechers durch Bildung einer horizontalen Tafel abgrenzten. Aus den Scyphostomarien sind die Anthozoen durch das Auftreten eines ectodermalen Schlundrohrs und die Entwicklung eines Kranzes radialer Magentaschen entstanden. Die Anthozoen teilt Haeckel in die alten Milne-Edwardsschen Haupt- gruppen Alcyonaria und Zoantharia ein. In der ersten findet man die ursprüngliche präsilurische Stammgruppe aller Korallen, die vierstrahligen Stäurocorallen oder Archactinien. Von ilmen waren die skelettlosen, mit einer strukturlosen Zwischenschicht versehenen Procorallarien, die sich von dem tetrameralen Sceyphostoma nur durch das Vorkommen eines eingestülpten Schlundrohrs unterscheiden, die ursprünglichen Formen, die mit Skelettbildungen im Mesenchym ausgerüsteten Tetractinaria die abgeleiteten. Aus den Staurocorallen hat sich die zweite Gruppe der Aleyonaria, die Octocorallia oder Octactinia, entwickelt. Zwar sprach die gleichmäßige Anlage der acht Magentaschen nicht für eine solche An- sicht; daß aber die Octaetinien durch Verdoppelung der vier Antimeren der Staurocorallen entstanden sind, zeigt das Vorkommen von nur vier Gastralkammern im Stiele der Pennatuliden, ein Stadium, das sowohl die Cerianthiden wie viele Actinien durchlaufen. Nach der Anordnung des Skelettes werden die Octactinien in die drei Unterordnungen Sarcophy- taria, Tubiporaria und Gorgonaria eingeteilt. Die dritte Ordnung der Aleyonaria wird von den Anticorallia oder Antipatharia gebildet, die jedoch möglicherweise durch Verkümmerung und Rückbildung von polyeyclischen Hexacorallen (Gephyra) entstanden sind. Der einfache

136 Anthozoa.

Tentakelkranz, der Mangel an Astralplatten (Selerosepten), wie die Ähn- lichkeit ihres Skelettes mit dem der Gorgoniden sind indessen Charak- tere, die eine Zusammenstellung der Anticorallen mit den Octocorallen verteidigen. Die Antikorallen schließen nach dem Vorschlag von L. Schultze (1896) drei Gruppen ein: die Hexamerota, Decamerota und Dodecamerota, die eine verschiedene Septenzahl besitzen.

Die zweite Legion der Anthozoen, die Zoantharia, die mit akzessorischen Tentakeln und Kammern, wie auch mit Stern- (Astral-) Platten, d. h. wirk- lichen Kalksepten oder unverkalkten, unvollständigen Sarcosepten (!) ver- sehen sind, ist auch aus einer vierstrahligen Form durch Verdoppelung der Parameren hervorgegangen, eine Zahl, die bei den Tetracorallen bei- behalten worden ist. Diese erste Ordnung der Zoantharien, die sowohl ganz regulär vierstrahlige, als bilaterale (zweihälftig vierstrahlige) Formen einschließt und schon im Perm fast ausgestorben war, bildete die Vorstufe zur zweiten Zoantharienordnung Mesocorallia, einer Gruppe mit acht Parameren, wechselnder Tentakelzahl (Multiplen von Acht) und mit meistens zahlreichen Sternplatten. Unter den Mesocorallen sind zwei größere Gruppen zu unterscheiden: die skelettlosen Paractinarien (die Edwardsien, die Gonactiniden, die Cerianthiden, die Hertwigschen Paractinien, die Stauractinien [Tealia]l und die Holactinien) und die skelettbildenden, fossilen Stylinaria, wie auch die rezenten Tiefseeformen Guyinia und Haplophyllum. Von den Mesocorallen stammen schließlich die mit sechs Parameren, wechselnder Tentakeizahl (Multiplen von Sechs) und zahlreichen Astralplatten versehenen jüngsten Anthozoen, die Hexa- corallia. Das achtstrahlige Mesocorallenstadium der Edwardsia hat sich nämlich in ein zwölfstrahliges verwandelt, und zwar dadurch, daß vier neue Radialsepten zwischen den prineipalen eingeschaltet worden sind, jederseits je eines in eine laterale und in eine ventrolaterale Kammer, was die Ontogenie der Hexacorallen bestätigt. Die Hexacorallen schließen die skelettlosen Halirhodaria (Actinida, Zoanthida und Myniadina) und die skelettbildenden ein; unter den letzteren, die sich polyphyletisch aus Meso- eorallen, vielleicht teilweise direkt aus Tetracorallen entwickelt haben, sind zwei Gruppen voneinander zu trennen: die eines Füllungsskeletts entbehrenden Oculinaria (Oeulinida, Turbinolida und Poecilloporida) und die mit Füllungsskelett ausgerüsteten Madreporarva.

Daß Haeckels System von 1896 in keiner Weise einen Fortschritt unserer Kenntnis der Verwandtschaftsbeziehungen der Anthozoen be- deutete, sieht man schon beim ersten Blick auf seine Klassifikation. Während er in seinem früheren Systeme (p. 87—91) die Strahlen als erstes Einteilungsprineip benutzte, teilt er nunmehr die Blumentiere in die zwei traditionellen Gruppen, die Aleyonarien und Zoantharien. Bei der Charakteristik dieser zwei Legionen benutzte er indessen Bronns Diagnose (p. 82—83) der Gruppen Monocyelia und Polyeyclia. Infolge- dessen umfassen hier wie in der Bronnschen Arbeit die Aleyonarien sowohl die Oetocorallen (Aleyonarien), als die Antieorallen (Anti-

Geschichte. IV. Periode. 137

patharien). Ebensowenig verbessert wurde das System durch die Auf- stellung der Ordnung Mesocorallia, zu der heterogene Formen, verschie- dene, zum Teil primitive Actiniarien, Ceriantheen und einige acht- strahlige Madreporarien gerechnet wurden. Die Systematik der Zoan- tharien wurde auch durch die eigentümliche, in keiner Weise begründete Ansicht Haeckels verschoben, daß die unvollständigen Mesenterien der Mesocorallen und der Actiniarien unverkalkte Sternplatten oder Astro- septen sind. Im einzelnen ist übrigens gegen Haeckels Gruppierung verschiedenes einzuwenden. So kann z. B. die Zweiteilung der Stein- korallen in zwei Unterordnungen, Oculinaria und Madreporaria, denen derselbe systematische Wert wie den Actiniarien gegeben wurde, nicht aufrecht erhalten werden; ebensowenig angebracht ist die Einteilung der Halirhodarien in Actinida, Zoanthida und Myniadına.

Nahe an die MeMurrichschen und Boverischen Anschauungen über die Verwandtschaftsbeziehungen und die Klassifikation der Anthozoen schließtsich &. C. Bourne (Anthozoa, in „A Treatise on zoology“ by G. Ray Lankaster, London 1900) an, obgleich er die Milne-Edwardsschen Klassen Alcyonaria und Zoantharia beibehält. Als Urform der beiden Gruppen denkt er sich eine bilaterale Proedwardsia, die keine Schlund- rinne besaß und deren acht Mesenterien keine Muskelpolster trugen. Der Zoantharienstamm teilte sich in vier Zweige, und zwar in die Zoanthidea, die Edwardsidea, die Antipathidea und die Cerianthidea. Die zweite Ordnung war einerseits die Stammform der Proactiniae mit den Familien Gonactinidae, Oractidae und Monaulidae, anderseits diejenige der Oryptoparamera, d. h. der Ordnung Actiniidea, die die skelettlosen Malacactiniae, und zwar die Gruppe Hexactiniae und die von ihr abgeleiteten, mit anderer Grundzahl als 6 versehenen Familien Tealidae, Polyopidae und Siceyonidae, und die skelettbildende, auch die Rugosen einschließende Seleractiniae- (Madreporaria-) Gruppe umfaßten. Die Cryptoparameren wurden dadurch charakterisiert, daß „die ursprüng- liche bilaterale Symmetrie durch eine radiale Entwicklung der Mesen- terien der zweiten Ordnung und der folgenden verwischt ist“, und den übrigen jüngeren Zoantharien, den Parameren, entgegengesetzt, „bei denen die ursprüngliche primäre, bilaterale Symmetrie der Zooiden (Polypen) beibehalten oder teilweise verwischt ist durch .eine sekundäre Ent- stehung der Mesenterien in einer begrenzten Zahl der primären Exocölen“. Bournes Klassifikation der Blumentiere präsentiert sich folgendermaßen:

Class Anthozoa. Subelass 1: Aleyonaria.

Grade A: Protaleyonacea (no Orders), mit der Familie Hai- meidae. Grade B: Synaleyonacea.

138 Anthozoa.

Order 1: Stolonifera, mit den Familien Cornulariidae, Syringoporidae, Tubiporidae, Favositidae und Columnariidae.

Order 2: Alcyonacea, mit den Familien Xeniidae, Alcyo- nidae und Nephthyidae.

Order 3: Pseudaxonia, mit den Familien Briareidae, Sclerogorgidae, Melitodidae und Coralliidae.

Order 4: Axifera, mit den Familien Dasygorgedae, Isi- dae, Primnoidae, Muriceidae, Plexauridae und Gorgonidae.

Order 5: Stelechotokea, mit den Sectionen Asiphonacea (Fam. Telestidae) und Pennatulacea (11 Familien).

Order 6: Coenothecalia, mit den Familien Helioporidae, Heliolitidae, Thecidae und Chaetetidae.

Subelass 2° Zoantharia.

Grade A: Paramera.

Order 1: Cerianthidea, mit der Fam. Cerianthidae. Order 2: Antipathidea, mit den Familien Antipathidae, Leiopathidae und Dendrobrachiidae.

Order 3: Zoanthidea, mit den Familien Zoanthidae und

Sphenopidae.

Order 4: Edwardsiidea. Order 5: Proactiniae, mit den Familien Gonactinidae,

Oractidae und Monaulidae.

Grade B: Oryptoparamera. Order 6: Actiniidea.

Suborder 1: Malacactiniae, mit den Gruppen A. Hex- actiniae (Fam. Ilyanthidae und Actini- dae) und B. (Fam. Tealiidae, Polyopidae und Sicyonidae).

Suborder 2: Scleractiniae (Madreporaria).

Section 1: Aporosa, mit den Familien Zaphren- tidae, Turbinolidae, Oculinidae, Po- cilloporidae und Astraeidae. Hierher die Subfam. Cyathophyllinae, Stauri- nae und Cystiphyllidae.

Section 2: Fungacea, mit den Familien Plesio- fungidae, Fungidae, Cycloseridae, Anabaciadae und Plesioporitidae.

Section 3: Perforata, mit den Familien Eu- psammidae, Madreporidae und Pori- tidae.

Obgleich Goette (1897) sich scharf gegen die alte Einteilung der Anthozoen in Aleyonaria und Zoantharia äußert, treffen wir auch in

Geschichte. IV. Periode. 139

Y. Delages System 1901 (Delage-He&rouard, Traite de Zoologie concerete. 2. Les Coelenteres) wieder dieselbe Anordnung der Blumentiere. Die zweite Abteilung der Seyphozoaria, die Anthozoariae, teilt Delage nämlich in zwei Ordnungen, Octanthida und Actinanthida. Die erstere entspricht den Aleyonarien, die letztere den Zoantharien. Die Actinanthrda umfassen sechs gleichwertige Unterordnungen, und zwar die eigentlichen Actinien, die Hexactinidae, die rezenten Korallen, die Hexacorallidae, die Zoanthidae, Cerianthidae, Antipathidae und Tetracorallidae. Während die Zoantheen und Ceriantheen von den eigentlichen Actinien als mit diesen gleichwertige Gruppen abgeschieden werden, sind dagegen die Edwardsiden unter den Hexactiniden einrangiert. Die größeren Haupt- gruppen der Anthozoariae sind nach Delage folgende:

Anthozoariae.

Ordn. 1: Octanthida.

Subordn. 1: Alcyonidae.

Subordn. 2: Gorgonidae.

Subordn. 3: Pennatulidae. Trib. Frondina, Umbellina, Juncina, Peunina, Acanulina.

Ordn. 2: Actinanthida.

Subordn. 1: Hexactinida. Trib. Edwardsina, Halcampina, Actinina, Sticho- dactylına. Subordn. 2: Hexacorallidae. Trib. Aporina, Fungina, Porina. Subordn. 3: Zoanthidae. Trib. Brachycnemina, Macroenemina, Gerardina. Subordn. 4: Cerianthidae. Subordn. 5: Antipathidae. Trib. Antipathina, Schizopathina, .Dendro- pathina. Subordn. 6: Tetracorallidae.

Auch $. J. Hiekson (Coelenterata and Ctenophora, in „The Cambridge Natural history“, Vol. I, 1906) behält die alte Einteilung der Gruppe in Aleyonaria und Zoantharia bei. Gleichzeitig bekommen die Edwardsien, Zoantheen und Ceriantheen eine höhere systematische Stellung; zu den Zoanthiden wird nach den Untersuchungen von Duerden eine Gruppe der Tetracorallen, die Zaphrentidae, gestellt, während die übrigen Tetracorallen noch weiter unter den Madreporarien stehen bleiben. Diese letzteren ließ Hickson in Übereinstimmung mit Duerden (p. 144) zwei Gruppen, Entoenemaria und Cyeloenemaria, umfassen. Hicksons System hat folgendes Aussehen:

140 Anthozoa.

Subelass I: Aleyonaria. Grade A: Protaleyonacea. Fam. Haimeidae. Grade B: Synalcyonacea. Order 1: Stolonifera. Fam. Cornulariidae, Clavularüdae,, Tubiporidae, Favositidae. Order 2: Coenothecalia. Fam. Helolitidae, Helioporidae. Order 3: Alcyonacea. Fam. Xeniidae, Telestidae, Coelogorgiidae, Alcyo- niidae, Nephtyidae, Siphonogorgüidae. Order 4: Gorgonacea. Suborder Pseudazxonia. Fam. Driareidae, Selerogorgüidae, Melitodidae, Corallüidae. Suborder Axzfera. Fam. Isidae, Primnoidae, Chrysogorgiidae, Muricerdae, Plexauridae, Gorgonitidae, Gor- gonellidae. Order 5: Pennatulacea. Sect. 1: Pennatuleae. Fam. Pteroeididae, Pennatulidae, Vergula- riidae. Sect. 2: Spicatae. Fam. Fumieulinidae, Anthoptilidae, Kopho- belemnonidae, Umbellulidae. Sect. 3: Renilleae. Fam. Renillidae. Sect. 4: Veretilleae. Subelass II: Zoantharia. Order 1: Edwardsiidea. Fam. Edwardsiidae, Protantheidae. Order 2: Actiniaria. Suborder 1: Actiniüina. Fam. Halcampidae, Actiniidae, Sagartridae, Alicüidae, Phyllactidae, Bunodidae, Minyadidae. Suborder 2: Stichodactylina. Fam. Corallömorphidae, Discosomatidae, Rhod- actidae, Thalassianthidae. Order 3: Madreporaria. Suborder 1: Entoenemaria. Fam. Madreporidae, Poritidae.

Geschichte. IV. Periode. 141

Suborder 2: Oyeloenemaria.

Fam. Turbinoliidae, Oculinidae, Astraeidae, Pocilloporidae, Plesiofungeidae, Fungiidae, Cycloseridae, Plesioporitidae, Eupsammiidae. Außerdem unter den Madreporarien die Fam. Cyathophyllidae, Oyathaxoniidae, Cystiphyllidae.

Order 4: Zoanthrdea.

Fam. Zoanthidae, Zaphrentidae. Order 5: Antipathidea.

Fam. Antipathidae, Leiopathidae, Dendrobrachiidae. Order 6: Cerianthidea.

Sowohl die Klassifikation Hieksons, als noch mehr das System von Bourne ist, was die größeren Zoanthariengruppen betrifft, zum großen Teil von der Einteilung der Anthozoen von MeMurrich beeinflußt werden. Die Rugosen sind in beiden Systemen jedoch unter den Madre- porarien einrangiert. Die Ordnung Protactiniae, die Bourne beibehält, ist jedoch von Hiekson eingezogen und mit den Edwardsiiden zu einer Ordnung zusammengestellt worden. Eine größere Bedeutung für die Entwicklung unserer Kenntnis der Verwandtschaft der Haupt-Anthozoen- gruppen hat Hickson ebensowenig wie Bourne und Delage gehabt.

Nehmen wir schließlich, der Vollständigkeit wegen, einige der in den gewöhnlichen Hand- und Lehrbüchern veröffentlichten Systeme näher in Augenschein, so finden wir, daß sie sich alle eng an das von Claus 1880 aufgestellte System anschließen. Daß während des 9. und 10. Jahrzehnts des vorigen Jahrhunderts, ehe noch die neueren entwicklungsgeschichtlichen und anatomischen Untersuchungen veröffentlicht waren, keine wesent- liche Veränderung des Anthozoensystems, wie in den Systemen von Ludwig (in Leunis’ Synopsis der Tierkunde, 3. Aufl., 1888), Lang (Vergleichende Anatomie der wirbellosen Tiere, 1888) und Parker und Haswell (A Textbook of zoology, 1897) stattgefunden hat, ist wenig be- merkenswert, dagegen ist es schwer zu verstehen, daß sowohl @robben (Lehrbuch der Zoologie, 1905) und besonders R. Hertwig (Lehrbuch der Zoologie, 7. Aufl., 1907) noch immer keine Rücksicht auf die neueren Anthozoenforschungen genommen haben. In der letzteren Arbeit werden nämlich auch die Octocorallier (Aleyonarien) den Hexacoralliern

mit ihren drei Unterordnungen der Malacodermen, Antipatharien und Sclerodermen gegenübergestellt.

Als ein Versuch in neuester Zeit, die Anthozoen mit Beibehaltung der Milne-Edwardsschen Hauptabteilungen in einer etwas moderneren Form anzuordnen, können wir schließlich Sedgwieks System (A Student’s

textbook of zoology, 1898) erwähnen. Sedgwick gruppiert die Actino- zoa in folgender Weise:

142 Anthozoa.

Order 1: Rugosa. Order 2: Alcyonaria. Suborder 1: Protaleyonaria., Suborder 2: Stolonifera. Suborder 3: Aleyonacea. Suborder 4: Pennatulacea. Suborder 5: Gorgonacea. Order 3: Zoantharia = Hexactinia. Suborder 1: Actiniaria. Malacodermata. Section 1: Hexactiniae; Sect. 2: Paractinia; Sect. 3: Protactiniae (Protantheae); Sect. 4: Edwardsiae; Sect. 5: Zoantheae; Sect. 6: Ceriantheae. Suborder 2: Antipatharia. Suborder 3: Madreporarva. Sect. 1: Aporosa; Sect. 2: Fungida: Sect. 3: Perforata. Von dem oben Gesagten ist kaum nötig, zu betonen, daß Sed- gwicks System schon veraltet ist.

Wie wir gesehen haben, sind die meisten Anthozoenforscher der neuesten Zeit darin einig, daß die Cerianthiden und Zoanthiden Gruppen von hohem systematischem Werte repräsentieren und ebenso gut begrenzte Abteilungen der Anthozoen bilden, wie die eigentlichen Actinien — eine Ansicht, der sich auch MeMurrich kürzlich (1904) angeschlossen hat. Dasselbe gilt in etwa gleichem Maße von den Antipatharien, wenn wir von Carters (1330) Vermutung, daß diese Gruppe zu den Hydroiden zu stellen sei, absehen. Anders verhält es sich mit den fossilen Rugosen oder Tetracorallen. Verschiedenartig waren die Ansichten in betreff dieser Gruppe während der vorigen Periode, nicht minder wechselnd sind sie während der letzten Decaden gewesen.

Sowohl MeMurrich und Haeckel, als v. Beneden, Roule, Delage und andere führen die Rugosen als eine selbstständige Ab- teilung der Blumentiere auf. Nach der Ansicht des ersten Forschers (p. 121) sind die Rugosen aus einer Form mit acht Mesenterien hervor- gegangen, während v. Beneden (p. 127), dem sich auch Roule an- schließt, eine nähere Verwandtschaft der Gruppe mit den Scypho- medusen postulierte und sie von einer Form mit vier kreuzweise ge- stellten Fächern ableitete. Faurot (Sur le Cerianthus ete., M&m. Soe. Zool. France, T. 4, p. 66, 1891) dagegen sah in den Ceriantheen die nächsten Verwandten der Rugosen. Beiden Abteilungen ist nämlich die Vier- zahl in der Tentakelanordnung, die bilaterale Symmetrie und das Vor- handensein einer Schlundrinne gemeinsam, außerdem deutet eine von ihm bei den Ceriantheen gefundene Anordnung der,;Mesenterien in regel- mäßig wiederkehrenden Gruppen von vier (sog. Quatromesenterien), die von dem fünften Mesenterium an an jeder Seite deutlich auftreten, auf eine

Geschichte. IV. Periode. 143

Stammverwandtschaft mit den Rugosen. Auch die acht ersten Mesen- terien sollten zwei Quatromesenterien bilden. Eine andere Auffassung vertrat Haeckel (vergl. p. 136), nach dem die Rugosen die Vorstufe der Mesocorallen (Edwardsien, Ceriantheen, Gonactiniden u. a.) bilden.

In der allerneuesten Zeit hat schließlich Duerden (John Hopkins Univ. Cire. 1902, Nr. 155, p. 20; 6. Ann. Rep. Michigan Acad. 1904, p. 195; Smithsonian Misc. Collect. 47, 1904, p. 111; Biol. Bulletin 9, 1905, p- 27) die Ansicht ausgesprochen, daß eine genetische Zusammen- gehörigkeit zwischen den Rugosen und den Zoantheen existiert, eine Auffassung, mit der er jedoch nicht allein steht, denn schon 1868 und 1882 (vergl. p. 96) hatte Lindström die Rugosen mit einer Zoanthide Sphenopus verglichen. Ganz wie dieser Forscher vergleicht Duerden, der Lophophyllum, Hadrophyllum, Streptelasma und einige andere Tetra- corallen im Detail untersucht hat, die einzige ventrale Schlundrinne (Siphonoglyphe) der Zoantheen mit einer ähnlichen, die in der sog. Cardinalfossula der Rugosen wahrscheinlich vorhanden war. Bei einer solchen Orientierung der Rugosen zeigt auch die Anordnung und die An- lage der Mesenterien der Zoantheen und der Septen der Rugosen recht viele Übereinstimmung. In beiden Gruppen kommt nämlich unter dieser Voraussetzung eine Entwicklungszone der bilateral angeordneten Mesen- terien resp. Septen an jede Seite der ventralen Richtungsmesenterien resp. des an der Fossula sich befindenden Hauptseptums zu liegen. Ein Unterschied zwischen den Zoantheen und den Rugosen bleibt jedoch darin bestehen, daß sich, während es bei jenen nach dem Zwölfmesenterien- stadium nur diese zwei Entwicklungszonen gibt, bei diesen außer den er- wähnten Anlagezonen noch zwei andere ausgebildet haben, die sich un- mittelbar an der dorsalen Seite der sog. Seitensepten (Alarsepta) befinden. Mit den rezenten Madreporarien waren die paläozoischen Rugosen nur in ihrem Ursprunge verwandt, indem die Anlage der sechs ersten Septen, die aller Wahrscheinlichkeit nach auch bei den ausgestorbenen Formen in den sechs ersten Endocölen entstanden, beiden Gruppen gemeinsam war; von diesem Stadium ab ist der Entwicklungsgang der Septen bei den zwei Typen verschieden, bei den Korallen der Jetztzeit findet die Anlage der Mesenterien und Septen in allen sechs Exocölfächern statt, während sich bei den Rugosen Septen niemals mehr als in vier Fächern, und zwar in den lateralen und ventrolateralen, ausgebildet haben. Es gibt, meint Duerden, wenigstens zwei Typen von Actiniarien; der eine schließt die skelettlosen Zoanthiden und die skelettragenden Tetra- corallen sc. Rugosen ein, der andere umfaßt die weichen Hexactinien und die mit Kalkskelett versehenen Hexacorallen sc. Madreporarien. Ganz wie die Actiniarien und Madreporarien von einer gemeinsamen Stamm- form abgeleitet werden können, haben die Rugosen und Zoantheen einen gemeinsamen Ursprung gehabt.

In diesem Zusammenhange möchten wir auch erwähnen, daß derselbe Forscher [John Hopk. Univ. Circ. 1900, p. 47; 1902, p. 25, 59; Ann.

2 144 Anthozoa.

Mag. Nat. Hist. (7) 10, 1902, p. 96; Mem. Nat. Acad. Science 8, Washington, Mem. 7, p. 537, 1902] geglaubt hat, noch einen dritten Typus von skelettbildenden Steinkorallen gefunden zu haben, der sein Gegenstück in den skelettlosen, von einem Achtmesenterienstadium stammenden, sehr alten Ceriantheen haben sollte. Repräsentanten dieses neuen Typus sind die Gattungen Porites und Madrepora, deren Mesen- terienanlage vom Zwölfmesenterienstadium ab an die Mesenterien- entstehung der Ceriantheen erinnern sollte, indem die späteren Mesen- terien bei diesen Gattungen sich bilateral entweder nur in dem einen Richtungsfach, oder in beiden entwickeln, also eine Anordnung, die ge- wissermaßen mit den Ceriantheen gemeinsam ist, bei denen neue Mesen- terien in einer der einzigen Schlundrinne entgegengesetzten Zone bilateral entstehen. Infolgedessen schlägt Duerden vor, die Madreporarien in zwei Gruppen zu teilen: 1. die Entocnemaria, bei denen „die Mesenterien immer in bilateralen Paaren sich anlegen und bei denen ihr Zuwachs nach dem Zwölfmesenterienstadium in dem einen Richtungsfache oder in beiden geschieht“, und 2. die Cyclocnemaria, bei denen „die Mesenterien nach dem Zwölfmesenterienstadium paarweise nebeneinander (in isocnemie unilateral pairs) in den primären Exocölen entstehen. Die Mesenterien der geschlechtsreifen Individuen sind gewöhnlich in zwei oder mehr Cyelen angeordnet“.

Wie bemerkenswert die Anlage der nach der Zwölfzahl sich ent- wickelnden Mesenterien bei Porites und Madrepora im ersten Augenblick auch erscheinen kann, so sind meiner Meinung nach die von Duerden gemachten Vergleiche in betreff der Mesenterienentstehung der Cerian- theen und der zwei Gattungen Porites und Madrepora nicht zutreffend; ebensowenig angebracht ist die Einteilung der Madreporaria in Ento- cnemaria und Cyeclocenemaria. Duerden ist nämlich, scheint es mir, in den Irrtum geraten, die Mesenterienentwicklung der auf geschlechtlichem Wege entstandenen Entwicklungsstadien der Ceriantheen und der gewöhn- lichen Madreporarien mit der Mesenterienanlage einiger auf geschlechts- losem Wege sich fortpflanzenden Porites- und Madrepora-Individuen für systematische Zwecke zu vergleichen. Es besteht nämlich kein Zweifel darüber, daß die von Duerden beschriebenen, mit mehr als zwölf Mesenterien versehenen großen Individuen von Porites und Madrepora sich in Teilung befanden, was auch durch die mit der Mesenterienanlage verbundene Längsteilung des Schlundrohrs bestätigt wurde, ein Verhalten, das übrigens Duerden selbst nicht unbekannt war. Wenn man nun festhält, daß die nach dem Zwölfzahlstadium auftretenden Mesenterien bei Porites und Madrepora auf geschlechtslosem Wege entstehen, ist es kaum erstaunenswert, daß die Anlage dieser später auftretenden Mesenterien bilateral geschieht. Die Mesenterien der Proliferationszone legen sich nämlich hier dann in derselben Ordnung an wie die zwölf auf geschlechtlicbem Wege entstandenen Mesenterien, die sich immer, sowohl bei den Actiniarien als den Korallen, zum Unterschied von den später

Geschichte. IV. Periode. 145

an jeder Seite der Sagittalebene paarweise auftretenden Mesenterien, bilateral ausbilden.

Wir kehren zu den Rugosen zurück. Während einige Forscher also für eine Verwandtschaft zwischen dieser Gruppe und den Scyphomedusen, den Ceriantharien und den Zoantharien plädierten, stellten andere die Rugosen den rezenten Steinkorallen näher. Verschiedene von ihnen und wohl die meisten Paläontologen hielten indessen die Rugosen als Gruppe bestimmt aufrecht und rangierten sie, wie Zittel (p. 100), als Tetra- corallen neben den Hexacorallen unter der Unterordnung Madreporaria. Gleichzeitig versuchten sie jedoch, die ersten Entwieklungsstadien der Rugosen mit denen der Hexacorallen in Einklang zu bringen. Schon von Seebach (Zeitschr. Deutsch. Geol. Gesellschaft, 1873, p. 765) hatte auf die Bedeutung der ontogenetischen Studien der Anthozoen von Lacaze- Duthiers für die Paläontologie hingewiesen, aber erst Freeh (Über das Kalkgerüst der Tetracorallen, Zeitschr. Deutsch. Geol. Gesellschaft, Bd. 37, 1885, p. 928) verglich die ersten Stadien einer Rugose und einer Hexacoralle eingehend. Er dachte sich dabei, daß sich die Septen der Rugosen in ganz ähnlicher Ordnung wie die bilateral auftretenden zwölf ersten Mesenterien der Hexacorallen anlegen: Nach der Anlage von vier Mesenterien, und zwar zweier ventrolateraler Mesenterien und zweier dorsaler Richtungsmesenterien, differenzierten sich zwischen diesen die vier ersten Septen, das Hauptseptum, das Gegenseptum und die Seiten- septen. Dann träten wieder vier neue Mesenterien auf, nämlich die dorsolateralen Mesenterien und die ventralen Richtungsmesenterien, und in den dadurch gebildeten neuen Fächern vier neue Septen eines ersten Cyelus. Schließlich folgte die Anlegung von noch vier Mesenterien ventral von den dorsolateralen und ventrolateralen Mesenterien und von vier neuen Septen eines zweiten Cyclus in den neuen Kammern. Unter- sucht man nun die Gruppierung der zwölf in dieser Ordnung entstandenen Septen näher, so ergibt sich, daß sie dem Kunthschen Gesetz direkt widerspricht, während die Mesenterienanordnung mit der Entwieklung der zwölf ersten Mesenterien der Hexacorallen genau übereinstimmt. Somit wäre eine Brücke zwischen den ursprünglicheren Tetracorallen und den von ihnen abgeleiteten Hexacorallen geschlagen.

In einer späteren Arbeit (Die Korallenfauna der Trias, Palaeonto- graphica 1890, Vol. 37, p. 80) sucht Frech für die Rugosen sc. Tetra- corallen mit Rücksicht auf die fiederstellige Anordnung der Septen einen neuen Namen, Pferocorallia, einzuführen, weil „bei den Tetracorallen das Vorhandensein von vier deutlich hervortretenden Hauptsepten weder be- zeichnend ist, noch überhaupt häufiger beobachtet wird“. Er lässt hier die fossile Korallenfauna vier Unterabteilungen umfassen, und zwar die Madreporaria, Pterocorallia, Alcyonaria und Tabulata.

Ein anderer Paläontologe, M. Neumayr (Die Stämme des Tierreichs, Bd. 1, Wien u. Prag 1889) erörtert die Beziehungen zwischen den Tetra-

und Hexaecorallen ausführlich. Nachdem er die entscheidende Bedeutung Bronn, Klassen des Tier-Reichs. II. 2. 10

146 Anthozoa.

der bilateralen Anordnung der Septen nach dem sog. Kunthschen Gesetz für die Charakteristik der Tetracorallen betont hat, hebt er hervor, daß sie zwar in der Jugend und bei einigen Formen im Alter zweiseitig symmetrisch sind, daß aber diese Symmetrie bei der Mehrzahl der Formen in den Hintergrund tritt und von einer rein strahligen Anordnung oder von einer Gruppierung, die nur schwache Spuren des ursprünglichen bilateralen Baues zeigt, ersetzt wird. Gleiche Veränderungen zeigen die Hexacorallen, in denen die Mesenterien bei den Embryonen bilateral an- gelegt werden, um erst in späteren Stadien ein sechsstrahliges Aussehen zu bekommen. Obgleich keine bindenden Beweise für einen übrigens sehr plausiblen Zusammenhang beider Abteilungen vorhanden sind — die Stellung verschiedener vermuteter Zwischenformen zwischen den Tetra- und Hexacorallen wurde von Neumayr ausführlich diskutiert —, ist die Annahme eines Überganges von den Tetra- zu den Hexacorallen dadurch wesentlich erleichtert, daß bei den geologisch ältesten Hexacorallen zwar eine strahlige Anordnung herrscht, daß aber die Ausbildung der Septen nach der Sechszahl noch nicht hervortritt. Eine Ausartung der bilateralen Symmetrie zu einer strahligen Anordnung ohne bestimmtes Zahlengesetz und von dieser zur Sechszahl kann nämlich, so scheint es ihm, viel leichter gedacht werden, als eine unmittelbare Umbildung von Tetracorallen zum typischen Hexacorallentypus.

Während die Paläontologen im allgemeinen die Tetracorallen als eine scharf begrenzte Einheit unter den Korallen aufrecht erhielten, glaubten mehrere Zoologen die Rugosen und die Hexacorallen noch inniger miteinander verbunden. So betrachtete @. von Koch (Das Skelett der Steinkorallen, eine morphologische Studie. Festschrift für Gegenbaur, 1896) die „Rugosen“ und die „Madreporen“, wenigstens soweit das Skelett in Betracht kommt, als zusammengehörende Formen. Er erklärt die Anlage der Septen und Mesenterien der Rugosen in ganz ähnlicher Weise wie Frech, nur mit dem Unterschied, daß er die dorsolateralen Mesenterien in der ersten Entwicklungsphase, die dorsalen Richtungsmesenterien in der zweiten entstehen läßt.

Während also bei dieser Annahme die Rugosensepten denselben Entwicklungsmodus wie die Mesenterien der Madreporarienlarven bei- behalten, sind bei den Madreporarien ursprünglich wahrscheinlich zwölf Septen gleichzeitig aufgetreten. Die Abweichung der Septenanordnung in den späteren Stadien der beiden Gruppen scheint ihm von geringer Bedeutung zu sein, „da schon vor ihrem Eintritte die Skelettanlage mit den Septen vorhanden war, und diese also beiden Abteilungen gemein- sam ist“.

Noch inniger als von Koch stellt sich J. J. Queleh (Report on the Reefeorals collected by H. M. S. Challenger . .., Challenger Report, Vol. 16, 1336) die Verwandtschaft zwischen den Rugosen und den rezenten Korallen vor. Nachdem er alle Rugosencharaktere geprüft, die für eine Abgrenzung dieser Tiergruppe ins Feld geführt werden, und

Geschichte. IV. Periode. 147

zwar die Septenstellung in vier Systemen, das Vorhandensein einer Fossula, zweier Arten der Septen und der Tabulen und das Fehlen eines wirklichen Cöenchyms, kommt er zu dem Resultat, daß keiner dieser Charaktere so durchgreifend ist, daß er eine Absonderung der Rugosen oder eine einheitliche Zusammenstellung der paläozoischen Korallen fordere. Infolgedessen findet man in Quelchs System die Rugosen- familien auf verschiedene Subsectionen der Madreporaria aporosa verteilt. Die Section, mit der er die Madreporaria fungida und M. perforata koordiniert, umfaßt in Quelchs System drei Subsectionen, nämlich:

Subsect. 1: Turbinolida. Fam. 1: Turbinolidae. Fam. 2: Oyathaxonidae. Hierher die rezenten Guynia, Dun- cania, Haplophylla.

2

Fam. 3: Dasmidae.

Subsect. 2: Oculinida. Fam. 1: Oculinidae. Fam. 2: Poecilloporidae. Subsect. 3: Astraeida. Fam. 1: Astraeidae. Fam. 2: Oyathophyliidae, Hierher die rezente Moseleya. Fam. 3: Stauridae. Fam. 4: Oystiphyllidae.

Wie wir sehen, geht Quelch in seinem Verschmelzungsversuche so weit, daß er nicht nur die Rugosenfamilien mit den Familien der rezenten Steinkorallen zusammenstellt, sondern auch jetzt lebende Korallen wie Moseleya, (Gruynia u. a. ihrer Vierstrahligkeit wegen zu Rugosenfamilien stellt. Die nach dem Kunthschen Gesetz angeordneten Septen der Rugosen scheint Quelch ganz übersehen zu haben.

Zu ‚denselben Anschauungen wie Quelch kam auch Ortmann- (Beobachtungen an Steinkorallen von der Südküste Ceylons, Zool. Jahr- bücher, Abt. System., 4. Bd., 1889, p. 493), der sich die Hexacorallen direkt aus den Tetracorallen hervorgegangen denkt. Er meint, daß zwischen den paläozoischen Tetracorallen und den Korallen der Sekundär-, Tertiär- und Jetztzeit kein prinzipieller Unterschied vorhanden sei. Die Bilateralität der Korallen hänge mit dem Einzelleben zusammen und sei bei den Hexacorallen mit dem Auftreten der Stockbildung bis auf die frühesten Embryonalstufen zurückgedrängt worden, während die Ent- stehung der später auftretenden sechszähligen Symmetrie durch den gegenseitigen Druck der Polypen verursacht worden sei. Die Tetracorallen seien nicht ausgestorben, sondern haben sich in Hexacorallen verwandelt.

Infolge sehr eingehender und umfassender Studien des makro- und mikroskopischen Baues des Korallenskeletts der ausgestor- benen und rezenten Korallen verfocht auch Miß M. Ogilvie (Mieroscopic and systematic study of madreporarian types of corals, Phil. Trans. 137,

1%

148 Anthozoa.

p. 83, 1596) die innige Zusammengehörigkeit der Tetra- und Hexa- corallen. Es ist, meint Miß Ogilvie, unmöglich, die Klassifikation der Korallen auf die Septalsymmetrie zu basieren, weil es alle möglichen Übergänge zwischen Bilateralsymmetrie und Radialsymmetrie unter den Korallen gibt. Gewisse Genera einer Familie sind bilateral, andere radial, ja in einem und demselben Genus, wie bei den rezenten Madre- porarien, finden sich gewisse Species, die mit Recht zu den Tetracorallen gerechnet werden müssen, wenn die Bilateralität einer Klassifikation zu- erunde gelegt wird. Ein Vergleich der Septenanordnung der Rugosen und der Hexacorallen führte Miß Ogilvie etwa zu gleichen Anschau- ungen, wie sie Freeh und Kunth hatten. Weder die Epitheca noch die Tabulae können für eine besondere Stellung der Rugosen ins Feld geführt werden. Im Vergleich zu den paläozoischen Madreporarien, Zaphrentidae und Cyathophyllidae, haben die rezenten Korallen verschie- dene Veränderungen während ihrer phylogenetischen Entwicklung durch- laufen. Ein Zuwachs der Mesenterien und besonders der geschlechts- tragenden Mesenterien hat stattgefunden; weiter haben die Septen eine größere Festigkeit und kompliziertere Struktur bekommen, ferner ist an- statt der bei den Rugosen vorhandenen 1—4 Fossulae, die für ebenso- viele geschlechtstragende Mesenterien entwickelt waren, die ganze Basis tiefer geworden, und eine Columella oder Pseudocolumella hat sich aus den basalen Tabulae entwickelt. Die äußere dissipimentale Zone wurde rund und aufrecht und schaffte den Synaptieulen Platz. Eine Pseudo- theca und Theca wurden entwickelt, während die bei den Rugosen vor- handene Epitheca reduziert wurde. Mit besonderer Rücksicht auf die mikroskopische Struktur der Trabeculae in den Septen stellt MißB O gilvie folgendes Madreporarien-System auf:

1. Zaphrentoidea vel Madreporaria Haplophracta. Fam. Zaphrentidae, Turbinolidae, Amphiastraeidae (= Mur o- corallia). Fam. Stylinidae, Oculinidae, Pocilloporidae, Madreporidae (— Coenenchymata). Fam. Poritidae (= FPorosa).

2. Cyathophylloidea (Nichols.) vel Madreporaria Polla- plophracta. Fam. Cyathophyllidae, Astraeidae, Fungidee (— Septo- corallia). Fam. Cystiphyllidae, Eupsammidae, Archaeoeyathidae (= Spt- nocorallia).

Betrachten wir die verschiedenen Ansichten über die genealogische und systematische Stellung der Rugosen näher, so läßt sich die Meinung, daß die Rugosen den Seyphomedusen nahe stehen, wohl ohne weiteres abfertigen, weil unter anderem die Septen nach den Untersuchungen

Geschichte. IV. Periode. 149

mehrerer Forscher von Anfang an in Sechszahl entstehen und übrigens keine skelettbildenden Sceyphomedusen bekannt sind. Ebenso ist an eine Verwandtschaft mit den Ceriantheen kaum zu denken, denn bei der An- nahme einer Homologie der Schlundrinne der Ceriantheen mit der an der Cardinalfossula supponierten Schlundrinne der Rugosen gibt ein Vergleich der Mesenterienentstehung der ersteren mit der Septenanlage der letz- teren — die einzigen Organe, die wir für eine Erforschung der Genea- logie gebrauchen können — große Verschiedenheiten: bei den Cerian- theen u. a. Neuanlage der Mesenterien nach dem Sechsmesenterienstadium in einer einzigen, der Schlundrinne gegenüber liegenden Zone, bei den Rugosen Neubildung der Septen in vier Zonen, von denen zwei an jeder Seite der Fossula liegen. Ebenso hat die bei den Ceriantheen gefundene Anordnung der Mesenterien in nach dem Sechsmesenterienstadium regel- mäßig auftretenden Gruppen von je vier, sog. Quatromesenterien, kein Gegenstück bei den Rugosen. Für einen Vergleich der Rugosen mit den Antipatharien und Aleyonarien fehlt jeder Anhaltspunkt. Es bleibt also nur übrig, die Verwandtschaft der paläozoischen Korallen mit den einander nahe stehenden Gruppen der Zoantharien (Zoantheen), Actiniarien und Madreporarien zu untersuchen. Es läßt sich dabei nicht leugnen, daß die von Lindström supponierte und von Duerden weiter entwickelte An- sicht, daß die Zoantheen und die Rugosen zusammengehören, recht vieles für sich hat; vor allem ist die nach dem Zwölfmesenterien- resp. Sechs- septenstadium auftretende bilaterale Anlage der Mesenterien resp. Septen für beide Gruppen charakteristisch. Hätten sich bei den Rugosen keine dorsal von den Seitensepten liegenden Entwicklungszonen ausgebildet, so wäre man fast berechtigt, zu behaupten, daß sie mit Skelett versehene Zoantheen seien. Weil indessen bei den Rugosen dorsal von den Seiten- septen sich befindende Entwicklungszonen vorhanden sind, in denen Septen gleichzeitig oder früher als in den zwei übrigen Zonen entstehen, scheint es mir bei unserer gegenwärtigen Kenntnis der Septenentstehung der Rugosen sehr unsicher, ob eine genetische Zusammengehörigkeit dieser Gruppe mit den Zoantheen, bei denen keine lateralen Entwick- lungszonen vorkommen, nach dem Zwölfmesenterienstadium vorhanden ist. Das Zwölfmesenterienstadium haben dagegen die Rugosen wahr- scheinlich mit den Zoantheen wie auch mit den Actiniarien und den Madreporarien gemeinsam, da letztere drei Gruppen die zwölf ersten Mesenterien in gleicher Weise angeordnet haben. Bietet also einerseits die infolge der Septenanordnung supponierte Mesenteriengruppierung der Rugosen verschiedene Vergleichungspunkte mit den Zoantheen, so können anderseits andere solche für eine nähere Verwandtschaft der paläozoischen und der rezenten Korallen ins Feld geführt werden. Ich denke dabei kaum an die Frechsche und von Kochsche Annahme (p. 145, 146), nach der schon in dem Zwölfmesenterienstadium der Rugosen zwölf Septen sowohl in den Endoeölen, als in den Exocölen vorhanden waren, denn teils spricht diese Darstellung gegen das Verhalten, daß bei den

150 Anthozoa.

Rugosen kleine Septen, die aller Wahrscheinlichkeit nach Exocölsepten sind, erst auf einem viel späteren Stadium zwischen den großen Septen angelegt werden, teils sollten mit dieser Annahme die Septen in den Endocölen und den Exocölen in den zwei ersten Entwicklungsstadien sehr unregelmäßig entstehen, teils erklärt sie nicht die spätere bi- laterale Anordnung der Septen. Eher dürfte meiner Meinung nach eine Form mit einer Mesenterienanordnung etwa wie der des mit einem abgerundeten proximalen Körperende versehenen Actiniengenus Peachia mit den Jugendstadien der Rugosen verglichen werden können. Diese Form hat nur eine, und zwar eine wohlentwickelte, ventrale Schlundrinne, sechs Hauptmesenterienpaare und nur vier Mesenterien- paare zweiter Ordnung, welch letztere in den lateralen und den ventro- lateralen primären Exoeölen liegen; die dorsolateralen Mesenterien zweiter Ordnung sind unterdrückt. Wären Septen in den Endocölen einer solchen Form entwickelt, so würde diese ganz mit einer Rugose mit zehn Septen übereinstimmen, indem sich die vier Neubildungszonen der Septen zweiter Ordnung ganz da, wo die bilateral angeordnete Septenentwicklung der Ru- gosen beginnt, befänden. Ebenso wäre die Schlundrinne mit der der Rugosen homolog. Wenn man weiter bei Peachia eine Anlage von Mesenterien (resp. Septen) dritter und höherer Ordnung in derselben Entwicklungsrichtung wie bei der Entstehung der Mesenterien zweiter Ordnung supponierte, so daß immer von den zwei Jüngeren Mesenterien- paaren, von denen bei den Actiniarien und Madreporarien normal eines auf jeder Seite des nächst älteren Paares steht, das dorsale Paar unterdrückt würde, so hätten wir eine ganz ähnliche Septenanordnung wie bei den Rugosen. Die bilaterale Anlage und Entwicklung der Septen der Rugosen sollte also bei dieser Annahme nur durch Unterdrückung gewisser Mesen- terien und Septen in der gewöhnlichen Mesenterien- und Septenanord- nung der Actiniarien und Madreporarien entstanden sein, eine Unter- drückung, die höchstwahrscheinlich mit dem ungleichartigen Zuwachs des Bechers, mit der Ausbildung einer konkaven und einer konvexen Körper- seite und mit dem Festwachsen der einen Seite auf der Unterlage bei mehreren Formen in Korrelation stand. Während die Rugosen bei diesem Vergleich als ein frühzeitig, kurz nach dem Zwölfmesenterienstadium (Sechsseptenstadium) den Madreporarien entsprossener Seitenzweig be- trachtet worden sind, könnte man auch, was aus paläontologischen Gründen vielleicht wahrscheinlicher erscheint, die Rugosen als Stammform der gegenwärtigen Korallen ansehen. Unter solchen Umständen handelt es sich bei den Rugosen nicht um eine Unterdrückung von schon einmal vorhanden gewesenen Mesenterien und Septen, sondern aus angegebenen Gründen um eine Hemmung der Mesenterien- und Septenanlage an der dorsalen Seite nach dem Zwölfmesenterienstadium, eine Hemmung, die nicht mehr vorhanden war, als die Korallen in Zusammenhang mit veränderten äußeren Verhältnissen eine runde Fußplatte ausbildeten und ihre asymmetrische Körperform in eine symmetrische verwandelten. Es war

Geschichte. IV. Periode, +51

dann kein Hindernis mehr für eine Entstehung der Septen auch -an der dorsalen Seite, nach deren Anlage die bilaterale Anordnung der Mesen- terien und Septen in eine mehr strahlenförmige überging.

Die hier skizzierte Theorie der Verwandtschaft der Rugosen und der rezenten Korallen dürfte besser als der von Duerden angenommene Zusammenhang der Rugosen und der Zoantheen den Übergang zwischen bilateralen und mehr radialen Rugosen und zwischen den Rugosen und den Korallen der Gegenwart vermitteln. Wie dem auch sei, so scheinen mir die Rugosen den Zoantheen nicht näher als den Madreporarien und Actiniarien zu stehen; jedenfalls spricht nichts dagegen, daß die Rugosen und die rezenten Korallen wenigstens das Zwölfmesenterien- und Sechs- septenstadium gemeinsam gehabt haben.

Auch in betreff der Stellung der Tabulaten gehen die Ansichten ver- schiedener Forscher noch weit auseinander. Einige schließen sich der Moseleyschen Meinung an und lassen die Gruppe als solche fallen. Zu diesen gehören Bourne (Phil. Trans. 1895; 1900, 1. e.), der verschie- dene Tabulatengenera in seine Aleyonariengruppe Coenothecaka ein- rangiert, und Sardeson (Über die Beziehungen der fossilen Tabulaten zu den Aleyonarien; N. Jahrb. Min. Geol. Paläont., Beilb. 10, 1896, p. 249), der die heutigen Aleyonarien von den Tabulaten herleitet. Besonders wurde die Verwandtschaft der rezenten Heliopora mit der paläozoischen Heliolites betont und die Septen der letzteren auch als Pseudosepten ge- deutet. Ganz andere Ansichten vertraten Wenzel (Zur Kenntnis der Zoantharia tabulata, Denks. Akad. Wien, Bd. 62, 1895, p. 479) und Weissermel (Sind die Tabulaten die Vorläufer der Aleyonarier? Zeitschr. Deutsch. Geol. Gesellsch., Bd. 50, 1898, p. 54). Der erstere hebt her- vor, daß keine nähere Verwandtschaft zwischen Helkopora und Heliolites vorhanden ist, daß die Heliolitoiden, Halysiten und Syringoporiden von- einander getrennte Stellungen einnehmen, während die Favositiden und Chätetiden eng miteinander verwandt sind, d. h., daß die Tabulaten keine natürliche Gruppe bilden. Der zweite erinnert im Gegensatz zu Sarde- son daran, daß sich das Kalkskelett der Aleyonarien ontogenetisch aus einzelnen Spieula aufbaut. Eine solche Entstehung des Skelettes ist nicht für die Tabulaten nachgewiesen, woraus folgt, daß die Tabulaten mit ihren Röhrenskeletten nicht die Stammformen der Aleyonarien sein können. Daß Heliopora und Heliolites eine ganz verschiedene Organi- sation haben und also systematisch nicht zusammengehören, behauptete auch Lindström (Remarks on the Heliolitidae, 1590), der auch eine engere Verwandtschaft der Heliolitiden mit den Favositiden in Abrede stellte. In betreff der letzteren Familie und der mit ihr wahrscheinlich zusammengehörenden Syringoporiden gehen die Meinungen ebenfalls sehr auseinander, indem einige Forscher, wie Moseley (Challenger Report 2, 1881), Hickson (Quart. Journ. Mier. Sce., 1883) und Bourne (1900),

152 Anthozoa.

diese als nahe mit den Tubiporiden verwandt ansehen, während wieder andere, wie F. Römer (18853, p. 490) und Nicholson (1881, 1884), die genetische Zusammengehörigkeit der beiden Familien auf das entschie- denste bestritten haben.

Zu den Forschern, die die Tabulaten, vielleicht mit Ausrangierung mehrerer Formen, als Gruppe aufrecht erhalten, gehören außer Haeckel (l. e., p. 135), der die Tabulaten in eine besondere Klasse der Cnidarien, die Seyphopolypen, einschließt, auch Neumayr (]. c., p. 145), Steinmann (Elemente d. Paläontologie 1890, p. 108) u. a. Auf eine nähere Be- handlung der verschiedenen Ansichten für und gegen die Beibehaltung der Tabulatengruppe müssen wir indessen an dieser Stelle verzichten. Wir verweisen den Leser jedoch auf Neumayrs Arbeit über die Stämme des Tierreichs, in der eine Übersicht über die verschiedenen Meinungen sowohl hinsichtlich der Tabulaten als der Rugosen gegeben wird. Wie weit auch die Meinungen in betreff der systematischen Stellung der Tabulaten auseinandergehen, so dürften sich doch wahrscheinlich alle die Tabulatenformen, die überhaupt zu den Anthozoen gehören, unter jetzt lebende Anthozoentypen einrangieren lassen.

Wenn wir schließlich unsere eigene Ansicht in betreff des gene- tischen Zusammenhanges und der Klassifikation der Anthozoen kurz zu- sammenfassen, so geht aus dem Gesagten deutlich hervor, daß sie recht genau mit der von @oette und van Beneden vertretenen übereinstimmt. Zwar sind wir weit davon entfernt, der Goetteschen Zusammen- stellung der Anthozoen und Scyphomedusen zu einer Gruppe Scyphozoa beizustimmen, noch weniger können wir uns van Benedens Vorschlag, die Scyphomedusen, Rugosen, Ceriantharien und Antipatharien als nahe- stehende und gleichwertige Anthozoengruppen zu betrachten, anschließen; in den übrigen Punkten dagegen teilen wir schon seit längerer Zeit die Ansichten der erwähnten Forscher. Die Antipatharien und die Cerian- tharien sind aller Wahrscheinlichkeit nach miteinander verwandt. Die Übereinstimmung zwischen dem Larvenstadium der letzteren und dem ausgebildeten Tier der ersteren in betreff der Mesenterienanordnung ist für eine Beurteilung der Verwandtschaft maßgebend, ebenso, obgleich in geringerem Maße, die histologische Ähnlichkeit der Körperwand bei beiden Gruppen. Wie sie alle beide den ursprünglichen Zusammen- ziehungsapparat des Tieres in der Längsrichtung, die Längsmuskelschicht ' der Körperwand, beibehalten haben, während die Mesenterienmuskulatur schwach ist, weil sie mit einer Mesoglöa, die keine oder sehr spärliche Zellen enthält, versehen sind und nur sechs Mesenterien haben oder von Formen mit sechs solchen abstammen, sind sie auch als die ursprüng- lichsten bekannten Anthozoen zu betrachten, obgleich sie je für sich in vielen Beziehungen progressive Charaktere aufzuweisen haben. Ein

Geschichte. IV. Periode, 153

anderer Zweig der Anthozoen sind die auch in verschiedener Beziehung hoch differenzierten, in dem Vorkommen von acht bilateral angeordneten, gleich orientierten Mesenterien recht primitiven Aleyonarien. Ein dritter Zweig, der vielleicht zu Beginn, vor der Ausbildung der Mesenterien- muskulatur, denselben Ursprung wie die Aleyonarien gehabt hat, weil er auch ein Achtmesenterienstadium, obgleich mit anders als bei den Aleyo- narien angeordneten Mesenterienmuskeln, durchläuft, führt zu den Zoan- tharien, Madreporarien inel. Rugosen und den Actiniarien. Alle drei Gruppen haben sich erst nach dem Erreichen des Zwölfmesenterien- stadiums geschieden. Die Zoantharien behielten die bilaterale Anlage der Mesenterien bei, indem neue Mesenterien in zwei Zonen angelegt werden; die Actiniarien begannen, neue Mesenterien mehr strahlig in mehreren Zonen anzulegen, während die Madreporarien als Rugosen zu Beginn infolge verschiedener Wachstumsstörungen die Mesenterien bi- lateral in vier Zonen ausbildeten, später aber, nach dem Verschwinden der Ursache dieser Störungen, die Mesenterien mehr radial entwickelten.

Es lassen sich also drei Zweige der Anthozoen unterscheiden: erstens die Hexacorallia (Ceriantipatharia van Ben., Protanthozoa Roule pp.), die sechs primäre Mesenterien (Protomesenterien) und meist auch eine wechselnde Zahl der nach dem Protomesenterienstadium auftretenden Metamesenterien besitzen, zweitens die Octocorallia (Zoophytaria, Aleyo- naria), die nur mit acht, bilateral angeordneten Protomesenterien ver- sehen sind, und drittens die Dodecacorallia, die zwölf Protomesenterien und gewöhnlich auch eine verschiedene Zahl von bilateral oder radial sich anlegenden Metamesenterien haben. Daß diese drei Gruppen mit- einander recht nahe verwandt sind, ist nicht zweifelhaft, weil die Antho- zoen eine sehr homogene Gruppe zu sein scheinen; ob aber die Urformen der Octocorallen ünd die der Dodecacorallen ein Hexacorallenstadium durchlaufen haben, bleibt sehr fraglich. Auch die zu den betreffenden Gruppen gehörenden Ordnungen, die Antipatharien, die Ceriantharien, die Zoophytarien, die Zoantharien, die Actiniarien und die Madre- porarien, sind jede für sich so stark spezialisiert, daß gegenwärtig keine Übergänge zwischen ihnen angetroffen werden. Miteinander am nächsten verwandt sind ohne Zweifel die Actiniarien und Madreporarien, deren Mesenterien sich in gleicher Ordnung anlegen; aber auch zwischen ihnen ist unserer Meinung nach keine wirkliche Übergangsform ge- funden worden. Unsere Anschauungen von der systematischen Ein- teilung der Hauptgruppen der Anthozoen stellen sich also folgender- maßen dar:

Klasse Anthozoa. Unterklasse 1: Hezacorallia.

Ordn. 1: Antipatharia. Ördn. 2: Ceriantharia.

154 Anthozoa.

Unterklasse 2: Octocorallva. Ordn. 3: Zoophytaria. Unterklasse 35: Dodecacorallia. Ordn. 4: Zoantharia. Ordn. 5: Actiniaria. Ordn. 6: Madreporaria.

Wie man sieht, ist die Bezeichnung Alcyonaria von Milne- Edwards durch den Blainvilleschen Namen Zoophytaria ersetzt. Dieser Umtausch eines schon seit langer Zeit eingebürgerten Namens scheint vielleicht manchem überflüssig; weil aber die Aleyonarien nicht nur als Gruppe, sondern auch in ihren Hauptabteilungen von Blainville (p. 47, 48) 1816 und 1830 wohl abgegrenzt worden sind, durfte der Name wohl mit Recht verändert werden.

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